Папоротники: классификация, особенности и значение.

Введение

группа растений

Класс сосудистых растений

Папоротники (Polypodiopsida или Polypodiophyta) — это группа сосудистых растений (растений с ксилемой и флоэмой), которые размножаются спорами и не имеют ни семян, ни цветков. Они отличаются от мхов тем, что являются сосудистыми, то есть имеют специализированные ткани, проводящие воду и питательные вещества, и имеют жизненные циклы, в которых ветвистый спорофит является доминирующей фазой. Папоротники имеют сложные листья, называемые мегафиллами, которые сложнее микрофиллов клубнемохов. Большинство папоротников — лептоспорангиатные папоротники. Они образуют скрученные вайи, которые разворачиваются и расширяются в листья (вайи). В эту группу входит около 10 560 известных ныне существующих видов. Папоротники определяются здесь в широком смысле, охватывая всех полиподиопсид, включая как лептоспорангиатные (Polypodiidae), так и эуспорангиатные папоротники, причем последняя группа включает хвощи, сальвинии, мараттиевые и офиоглоссовые папоротники. Папоротники впервые появляются в ископаемой летописи около 360 миллионов лет назад в конце девонского периода, но полиподиальные, группа, составляющая 80% разнообразия современных папоротников, появились и диверсифицировались только в меловом периоде, одновременно с расцветом цветковых растений, которые стали доминировать в мировой флоре. Папоротники не имеют большого экономического значения, но некоторые используются в пищу, в медицине, в качестве биоудобрений, декоративных растений и для рекультивации загрязненных почв. Их изучают за способность удалять некоторые химические загрязнители из атмосферы. Некоторые виды папоротников, такие как орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum) и азолла (Azolla filiculoides), являются значимыми сорняками во всем мире. Некоторые роды папоротников, такие как Azolla, способны фиксировать азот и вносить существенный вклад в азотное питание рисовых полей. Они также играют определенную роль в фольклоре.

Спорофит

Существующие папоротники – это травянистые многолетние растения, и большинство из них не имеют древесного ствола. Если древесный ствол присутствует, он находится в стебле. Их листья могут быть опадающими или вечнозелеными, а некоторые – полувечнозелеными в зависимости от климата. Как и спорофиты семенных растений, спорофиты папоротников состоят из стеблей, листьев и корней. Папоротники отличаются от семенных растений тем, что размножаются спорами, а не цветками и семенами. Плодородные листья значительно уже стерильных и могут полностью лишены зеленой ткани, как у представителей семейств Blechnaceae и Lomariopsidaceae. Анатомия листьев папоротников может варьироваться от простой до сильно рассеченной или даже неопределенной (например, у Gleicheniaceae и Lygodiaceae). Рассеченные листья могут быть перисто-рассеченными, когда сегменты листьев полностью разделены друг от друга, или перисто-лопастными (частично перисто-рассеченными), когда сегменты листьев все еще частично соединены. При более чем двукратном ветвлении пластинок листьев может наблюдаться сочетание перисто-лопастных и перисто-рассеченных форм. Если листовая пластинка разделена дважды, у растения дважды перисто-рассеченные листья, трижды перисто-рассеченные – при троекратном ветвлении, и так далее – до четверо- и пятикратно перисто-рассеченных листьев. У древовидных папоротников главный черешок, соединяющий лист со стеблем (известный как стебель), часто имеет несколько листочков. Листообразные структуры, растущие из стебля, называются периннами и часто снова делятся на более мелкие пиннулы. Стебли папоротников часто называют корневищами, хотя подземными они бывают лишь у некоторых видов. Эпифитные виды и многие наземные имеют надземные ползучие столоны (например, у Polypodiaceae), а многие группы – надземные прямостоячие полудревесные стволы (например, у Cyatheaceae, чешуйчатых древовидных папоротников). В некоторых видах они могут достигать высоты до нескольких метров (например, Cyathea brownii на острове Норфолк и Cyathea medullaris в Новой Зеландии). Корни – это подземные нефотосинтезирующие структуры, поглощающие воду и питательные вещества из почвы. Они всегда волокнистые и структурно очень похожи на корни семенных растений.

Extant ferns are herbaceous perennials and most lack woody growth. When woody growth is present, it is found in the stem. Their foliage may be deciduous or evergreen, and some are semi evergreen depending on the climate. Like the sporophytes of seed plants, those of ferns consist of stems, leaves and roots. Ferns differ from spermatophytes in that they reproduce by spores rather than having flowers and producing seeds. The fertile leaves are much narrower than the sterile leaves, and may have no green tissue at all, as in the Blechnaceae and Lomariopsidaceae. The anatomy of fern leaves can be anywhere from simple to highly divided, or even indeterminate (e. g. Gleicheniaceae, Lygodiaceae). The divided forms are pinnate, where the leaf segments are completely separated from one other, or pinnatifid (partially pinnate), where the leaf segments are still partially connected. When the fronds are branched more than once, it can also be a combination of the pinnatifid are pinnate shapes. If the leaf blades are divided twice, the plant has bipinnate fronds, and tripinnate fronds if they branch three times, and all the way to tetra and pentapinnate fronds. In tree ferns, the main stalk that connects the leaf to the stem (known as the stipe), often has multiple leaflets. The leafy structures that grow from the stipe are known as pinnae and are often again divided into smaller pinnules. Fern stems are often loosely called rhizomes, even though they grow underground only in some of the species. Epiphytic species and many of the terrestrial ones have above ground creeping stolons (e. g., Polypodiaceae), and many groups have above ground erect semi woody trunks (e. g., Cyatheaceae, the scaly tree ferns). These can reach up to tall in a few species (e. g., Cyathea brownii on Norfolk Island and Cyathea medullaris in New Zealand). Roots are underground non photosynthetic structures that take up water and nutrients from soil. They are always fibrous and are structurally very similar to the roots of seed plants.

Гаметофит

Как и у всех сосудистых растений, спорофит является доминирующей фазой или поколением в жизненном цикле. Однако гаметофиты папоротников значительно отличаются от гаметофитов семенных растений. Они существуют независимо и напоминают печеночники, в то время как гаметофиты семенных растений развиваются внутри споровой оболочки и зависят от питающих веществ родительского спорофита. Гаметофит папоротника обычно состоит из:

Проталла: зеленая, фотосинтезирующая структура толщиной в одну клетку, обычно сердцевидной или почковидной формы, длиной 3–10 мм и шириной 2–8 мм. Проталл производит гаметы посредством:
Антеридии: небольшие сферические структуры, производящие жгутиковые сперматозоиды. Архегонии: структура в форме колбы, производящая одну яйцеклетку в нижней части, до которой сперматозоиды достигают, плывя по шейке. Ризоиды: корнеподобные структуры (не настоящие корни), состоящие из одиночных сильно удлиненных клеток, поглощающих воду и минеральные соли по всей структуре. Ризоиды закрепляют проталл в почве.

Таксономия

Карл Линней (1753) первоначально выделил 15 родов папоротников и папоротниковидных, классифицируя их в классе Cryptogamia в две группы: Filices (например, Polypodium) и Musci (мхи). К 1806 году их число возросло до 38 родов и с тех пор неуклонно увеличивается (см.). Папоротники традиционно классифицировались в классе Filices, а позднее – в отдел Царства Растений, названный Pteridophyta или Filicophyta. Pteridophyta больше не признается валидным таксоном, поскольку он является парафилетическим. Папоротники также называют Polypodiophyta или, при рассмотрении их как подраздела Tracheophyta (сосудистые растения), Polypodiopsida, хотя это название иногда относится только к лептоспорангиальным папоротникам. Традиционно все спорообразующие сосудистые растения неформально назывались птеридофитами, что делало этот термин синонимичным папоротникам и папоротниковидным. Это может вводить в заблуждение, поскольку виды отдела Pteridophyta также назывались птеридофитами (sensu stricto). Традиционно выделяли три отдельные группы папоротников: две группы эуспорангиальных папоротников – семейства Ophioglossaceae (язычники, лунники и виноградные папоротники) и Marattiaceae; и лептоспорангиальные папоротники. Marattiaceae – примитивная группа тропических папоротников с крупными, мясистыми корневищами, и теперь считается родственным таксоном для лептоспорангиальных папоротников. Ряд других групп видов считались папоротниковидными: ликоподиофиты (Lycopodiophyta), включающие селагинеллы, плауны и барщи; псилотовые (Psilotaceae); и хвощевые (Equisetaceae). Поскольку эта группировка полифилетична, от термина «папоротниковидные» следует отказаться, за исключением исторического контекста. Более поздние генетические исследования показали, что ликоподиофиты более отдаленно связаны с другими сосудистыми растениями, эволюционно разошлись у основания клады сосудистых растений, в то время как псилотовые и хвощевые так же тесно связаны с лептоспорангиальными папоротниками, как офиоглоссоидные папоротники и Marattiaceae. Фактически, псилотовые и офиоглоссоидные папоротники образуют кладу, а хвощевые и Marattiaceae, возможно, представляют собой еще одну кладу.

Carl Linnaeus (1753) originally recognized 15 genera of ferns and fern allies, classifying them in class Cryptogamia in two groups, Filices (e. g. Polypodium) and Musci (mosses). By 1806 this had increased to 38 genera, and has progressively increased since (see ). Ferns were traditionally classified in the class Filices, and later in a Division of the Plant Kingdom named Pteridophyta or Filicophyta. Pteridophyta is no longer recognised as a valid taxon because it is paraphyletic. The ferns are also referred to as Polypodiophyta or, when treated as a subdivision of Tracheophyta (vascular plants), Polypodiopsida, although this name sometimes only refers to leptosporangiate ferns. Traditionally, all of the spore producing vascular plants were informally denominated the pteridophytes, rendering the term synonymous with ferns and fern allies. This can be confusing because members of the division Pteridophyta were also denominated pteridophytes (sensu stricto). Traditionally, three discrete groups have been denominated ferns: two groups of eusporangiate ferns, the families Ophioglossaceae (adder's tongues, moonworts, and grape ferns) and Marattiaceae; and the leptosporangiate ferns. The Marattiaceae are a primitive group of tropical ferns with large, fleshy rhizomes and are now thought to be a sibling taxon to the leptosporangiate ferns. Several other groups of species were considered fern allies: the clubmosses, spikemosses, and quillworts in Lycopodiophyta; the whisk ferns of Psilotaceae; and the horsetails of Equisetaceae. Since this grouping is polyphyletic, the term fern allies should be abandoned, except in a historical context. More recent genetic studies demonstrated that the Lycopodiophyta are more distantly related to other vascular plants, having radiated evolutionarily at the base of the vascular plant clade, while both the whisk ferns and horsetails are as closely related to leptosporangiate ferns as the ophioglossoid ferns and Marattiaceae. In fact, the whisk ferns and ophioglossoid ferns are demonstrably a clade, and the horsetails and Marattiaceae are arguably another clade.

Эволюция и биогеография

Таксоны, похожие на папоротники (Wattieza), впервые появляются в летописи окаменелостей в среднем девонском периоде, около 390 миллионов лет назад. К триасовому периоду появились первые свидетельства папоротников, родственных нескольким современным семействам. Значительное разнообразие папоротников произошло в конце мелового периода, когда впервые появились многие современные семейства папоротников. Папоротники эволюционировали, чтобы приспособиться к условиям низкой освещенности, характерным для подлеска покрытосеменных растений. Примечательно, что фоторецептор неохром в двух отрядах Cyatheales и Polypodiales, играющий ключевую роль в их адаптации к низкой освещенности, был приобретен посредством горизонтального переноса генов от роголистников – группы мхов. Из-за очень большого генома, наблюдаемого у большинства папоротников, предполагалось, что они могли пережить дупликацию всего генома, однако секвенирование ДНК показало, что большой размер генома обусловлен накоплением мобильной ДНК, такой как транспозоны и другие генетические элементы, которые внедряются в геномы и многократно копируются.

Распространение и среда обитания

Папоротники широко распространены по всему миру, с наибольшим разнообразием в тропиках и наименьшим – в арктических областях. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается во влажных тропических лесах. В Новой Зеландии, где папоротник является символом, произрастает около 230 видов, встречающихся по всей стране. Это обычное растение в европейских лесах.

Экология

Виды папоротников обитают в самых разных средах обитания, от отдаленных горных высот до сухих пустынных скальных склонов, водоемов или открытых полей. В целом, папоротники можно считать специалистами по маргинальным средам обитания, часто успешно растущими там, где различные факторы окружающей среды ограничивают рост цветковых растений. Некоторые папоротники являются одними из самых злостных сорняков в мире, включая орляк обыкновенный, растущий в Шотландском нагорье, или водяной папоротник (Azolla), растущий в тропических озерах – оба вида образуют обширные, агрессивно разрастающиеся колонии. Существует четыре основных типа сред обитания, в которых встречаются папоротники: влажные, тенистые леса; расщелины в скалах, особенно защищенные от прямого солнечного света; кислые заболоченные территории, включая болота и топи; и тропические деревья, где многие виды являются эпифитами (примерно четверть – треть всех видов папоротников). Особенно эпифитные папоротники служат местообитанием для огромного разнообразия беспозвоночных. Предполагается, что одни лишь папоротники-гнезда содержат до половины биомассы беспозвоночных в пределах гектара тропического лесного полога. Многие папоротники зависят от симбиотических отношений с микоризными грибами. Многие папоротники растут только в определенных диапазонах pH: например, лазурная папоротница (Lygodium palmatum) восточной Северной Америки растет только в влажных, сильно кислых почвах, в то время как пузырчатка клубненосная (Cystopteris bulbifera), с перекрывающимся ареалом, встречается только на известняковых почвах. Споры богаты липидами, белком и калориями, поэтому их поедают некоторые позвоночные. Европейская лесная мышь (Apodemus sylvaticus) питается спорами Culcita macrocarpa, а снегирь (Pyrrhula murina) и новозеландская короткохвостая летучая мышь (Mystacina tuberculata) также едят споры папоротников.

Применение

Ферны не так важны в экономическом плане, как семенные растения, но имеют значительную роль в некоторых культурах. Некоторые папоротники используются в пищу, включая молодые побеги Pteridium aquilinum (орляк обыкновенный), Matteuccia struthiopteris (страусолистник обыкновенный) и Osmundastrum cinnamomeum (коричник папоротниковый). Diplazium esculentum также употребляют в тропиках (например, в буду пакис – традиционном блюде Брунея). Клубни "пара" – Ptisana salicina (королевский папоротник) – являются традиционной пищей в Новой Зеландии и на островах Тихого океана. Клубни папоротников употребляли в пищу еще 30 000 лет назад в Европе. Гуанчи использовали клубни папоротника для приготовления гофио на Канарских островах. Папоротники, как правило, не считаются ядовитыми для человека. Корневища лакричного папоротника жевали коренные жители Тихоокеанского Северо-Запада ради их вкуса. Некоторые виды папоротников являются канцерогенными, и Британское королевское садоводческое общество не рекомендует употреблять в пищу какие-либо виды из-за рисков для здоровья людей и домашних животных. Папоротники рода Azolla, известные как водяной папоротник или папоротник-москит, – очень маленькие плавающие растения, мало похожие на типичные папоротники. Папоротники-москиты используются как биологическое удобрение на рисовых полях Юго-Восточной Азии, благодаря их способности фиксировать азот из воздуха в соединения, доступные другим растениям. Папоротники оказались устойчивы к фитофагам. Ген, отвечающий за выработку белка Tma12 в съедобном папоротнике Tectaria macrodonta, был перенесен в хлопчатник, что сделало его устойчивым к поражению белокрылкой. Многие папоротники выращивают в садоводстве как декоративные растения, для срезки листвы и как комнатные растения, особенно бостонский папоротник (Nephrolepis exaltata) и другие виды рода Nephrolepis. Также популярны гнездовник (Asplenium nidus) и платицерии (род Platycerium). Многолетние папоротники, высаженные в садах северного полушария, также пользуются большой популярностью. Некоторые папоротники, такие как орляк и виды Azolla, являются злостными сорняками или инвазивными видами. К другим примерам относятся японский вьюнок (Lygodium japonicum), чувствительный папоротник (Onoclea sensibilis) и гигантский сальвиний (Salvinia molesta) – один из самых опасных водных сорняков в мире. Важное ископаемое топливо уголь состоит из остатков примитивных растений, в том числе папоротников.

Ferns are not as important economically as seed plants, but have considerable importance in some societies. Some ferns are used for food, including the fiddleheads of Pteridium aquilinum (bracken), Matteuccia struthiopteris (ostrich fern), and Osmundastrum cinnamomeum (cinnamon fern). Diplazium esculentum is also used in the tropics (for example in budu pakis, a traditional dish of Brunei) as food. Tubers from the "para", Ptisana salicina (king fern) are a traditional food in New Zealand and the South Pacific. Fern tubers were used for food 30,000 years ago in Europe. Fern tubers were used by the Guanches to make gofio in the Canary Islands. Ferns are generally not known to be poisonous to humans. Licorice fern rhizomes were chewed by the natives of the Pacific Northwest for their flavor. Some species of ferns are carcinogenic, and the British Royal Horticultural Society has advised not to consume any species for health reasons of both humans and livestock. Ferns of the genus Azolla, commonly known as water fern or mosquito ferns are very small, floating plants that do not resemble ferns. The mosquito ferns are used as a biological fertilizer in the rice paddies of southeast Asia, taking advantage of their ability to fix nitrogen from the air into compounds that can then be used by other plants. Ferns have proved resistant to phytophagous insects. The gene that express the protein Tma12 in an edible fern, Tectaria macrodonta, has been transferred to cotton plants, which became resistant to whitefly infestations. Many ferns are grown in horticulture as landscape plants, for cut foliage and as houseplants, especially the Boston fern (Nephrolepis exaltata) and other members of the genus Nephrolepis. The bird's nest fern (Asplenium nidus) is also popular, as are the staghorn ferns (genus Platycerium). Perennial (also known as hardy) ferns planted in gardens in the northern hemisphere also have a considerable following. Several ferns, such as bracken and Azolla species are noxious weeds or invasive species. Further examples include Japanese climbing fern (Lygodium japonicum), sensitive fern (Onoclea sensibilis) and Giant water fern (Salvinia molesta), one of the world's worst aquatic weeds. The important fossil fuel coal consists of the remains of primitive plants, including ferns.

Птеридология

Изучение папоротников и других папоротниковидных растений называется птеридологией. Птеридолог – это специалист по изучению папоротниковидных в более широком смысле, включая более далёко родственные ликофиты.

Птеридомания

Птеридомания — увлечение викторианской эпохи, заключавшееся в коллекционировании папоротников и использовании их мотивов в декоративном искусстве, включая керамику, стекло, металлы, текстиль, дерево, печатную бумагу и скульптуру, которые "встречались повсюду — от подарков на рождение до надгробных плит и мемориалов". Страсть к выращиванию папоротников в помещении привела к созданию вардианского шкафа — застекленного ящика, который защищал от загрязненного воздуха и поддерживал необходимую влажность.

Другие применения

[[Файл: Барнсли папоротник, нанесенный с помощью VisSim. PNG|thumb|right|Папоротник Барнсли, созданный с использованием игры в хаос посредством итерированной функциональной системы.

Высушенные папоротники использовались в других видах искусства, например, в качестве трафаретов или для непосредственного нанесения чернил на дизайн. Ботанический труд «Папоротники Великобритании и Ирландии» является заметным примером такого вида натуральной печати. Процесс, запатентованный художником и издателем Генри Брэдбери, позволял отпечатывать образец на мягкой свинцовой пластине. Первой публикацией, демонстрирующей этот метод, стала книга Алоиса Ауэра «Открытие процесса печати с натуры». Папоротниковые бары были популярны в Америке в 1970-х и 80-х годах.

Фольклор

Папоротники фигурируют в фольклоре, например, в легендах о мифических цветах или семенах. В славянском фольклоре считается, что папоротники цветут однажды в год, в ночь Ивана Купалы. Хотя, как утверждается, найти цветок папоротника крайне сложно, считается, что тот, кто его увидит, будет счастлив и богат всю оставшуюся жизнь. Аналогично, в финской традиции говорится, что тот, кто найдёт семя цветущего папоротника в летнюю ночь, благодаря его обладанию, будет направлен и сможет невидимо путешествовать к местам, где вечно горящие огни, известные как aarnivalkea, указывают на местонахождение спрятанных сокровищ. Эти места защищены заклинанием, которое не позволяет никому, кроме обладателя семени папоротника, узнать их расположение. В Викке считается, что папоротники обладают магическими свойствами: например, сушеный папоротник можно бросить в раскалённые угли костра, чтобы изгнать злых духов, или дым от горящего папоротника, как полагают, отпугивает змей и подобных существ.

Новая Зеландия

Папоротники — национальный символ Новой Зеландии, изображенный на ее паспорте, в дизайне национальной авиакомпании Air New Zealand и на форме регбийной команды All Blacks.

Неправильные названия

Несколько растений, не являющихся папоротниками (и даже животных), называются папоротниками и иногда с ними путают. К ним относятся:

Аспарагус (Asparagus fern) — это может относиться к одному из нескольких видов монокотового рода Аспарагус, которые являются цветковыми растениями. Сладкая папоротница (Sweetfern) — цветущий кустарник рода Comptonia. Воздушный папоротник — группа животных, называемых гидрозоями, которые лишь отдалённо связаны с медузами и кораллами. Их собирают, сушат, окрашивают в зелёный цвет, а затем продают как растение, способное жить в воздухе. Хотя он и выглядит как папоротник, это всего лишь скелет этого колониального животного. Кустарник с папоротникообразными листьями (Fern bush) — Chamaebatiaria millefolium — кустарник семейства розовых с листьями, похожими на папоротники. Якаранда мимозифолистная (Fern tree) — декоративное дерево порядка Ламиальные. Filicium decipiens (Fern leaf tree) — декоративное дерево порядка Сапиндовые.

Цветочные растения, похожие на папоротники

Некоторые цветущие растения, такие как пальмы и представители семейства зонтичных, имеют перистосложные листья, которые отдалённо напоминают вайи папоротников. Однако у этих растений имеются полноценные семена, заключённые в плоды, а не микроскопические споры папоротников.