Введение

Рибосомальный связующий участок в прокариотической мРНК
Последовательность Шайна-Дальгарно (SD) — это рибосомальный связующий участок в бактериальной и археальной мРНК, обычно расположенный примерно в 8 нуклеотидах выше стартового кодона AUG. Она также присутствует в некоторых транскриптах хлоропластов и митохондрий. Консенсусная последовательность из шести нуклеотидов — AGGAGG; например, в Escherichia coli последовательность AGGAGGU, а более короткая — преобладает в ранних генах бактериофага T4. Последовательность Шайна-Дальгарно была предложена австралийскими учеными Джоном Шайном и Линн Дальгарно в 1973 году.

Начальные места перевода

Используя метод, разработанный Хантом, Шайн и Далгарно показали, что нуклеотидный тракт на 3'-конце 16S рибосомной РНК (рРНК) *E. coli* (то есть конец, с которого начинается трансляция) богат пиримидинами и имеет специфическую последовательность. Они предположили, что эти рибосомные нуклеотиды распознают комплементарную богатую пуринами последовательность, которая находится выше по току от стартового кодона AUG в ряде мРНК, обнаруженных у вирусов, инфицирующих *E. coli*. Учитывая комплементарность между рРНК и последовательностью Шайна-Далгарно в мРНК, было предложено, что последовательность на 3'-конце рРНК определяет способность прокариотической рибосомы транслировать конкретный ген в мРНК. Образование пар оснований между 3'-концом рРНК и последовательностью Шайна-Далгарно в мРНК является механизмом, посредством которого клетка может различать инициаторные кодоны AUG и внутренние и/или сдвинутые кодоны AUG. Степень образования пар оснований также влияет на скорость инициирования трансляции в различных кодонах инициатора AUG.

Окончание перевода

В 1973 году Дальгарно и Шайн предположили, что у эукариот 3'-конец малой 18S рРНК может играть роль в завершении синтеза белка посредством комплементарного спаривания оснований с терминальными кодонами. Это предположение возникло из их наблюдения, что 3'-концевые последовательности 18S рРНК из *Drosophila melanogaster*, *Saccharomyces cerevisiae* и клеток кролика идентичны: GAUCAUUA 3'OH. Сохранение этой последовательности у столь отдалённо родственных эукариот указывало на важную роль этого нуклеотидного участка в клетке. Поскольку эта консервативная последовательность содержит комплемент к каждому из трёх эукариотических терминальных кодонов (UAA, UAG и UGA), было предложено, что она участвует в завершении синтеза белка у эукариот. Аналогичная роль 3'-конца 16S рРНК в распознавании терминальных триплетов у *E. coli* была предложена в 1974 году Шайном и Дальгарно на основе комплементарных взаимосвязей между 3'-концом UUA OH в 16S рРНК и терминальными кодонами *E. coli*. У фага F1, класса вирусов, инфицирующих бактерии, последовательность, кодирующая первые несколько аминокислот, часто содержит терминальные триплеты в двух неиспользуемых рамках считывания. В комментарии к этой работе было отмечено, что комплементарное спаривание оснований с 3'-концом 16S рРНК может приводить к прекращению образования пептидной связи после инициирования сдвига фазы.

Последовательность и экспрессия белка

Мутации в последовательности Шайна-Дальгарно могут снижать или повышать эффективность трансляции у прокариот. Это изменение обусловлено снижением или повышением эффективности спаривания мРНК с рибосомой, что подтверждается тем фактом, что компенсаторные мутации в 3'-концевой последовательности 16S рРНК способны восстановить трансляцию.