Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Рептилиялар отряды (қалдықтар)
туыс атауы
Order of reptiles (fossil)
the type genus
Плезиозаврлар (,/p//l//iː//s//i//ə/'/s//ɔːr//i//ə//, // //z//i// / PLEEseeəSOReeə, zee ; грекше: πλησίος, plesios, яғни "жақын" және sauros, яғни "кескел") – жойылып кеткен мезозой теңіз рептилияларының бір отряды немесе кладасы, Sauropterygia тобына жатады. Плезиозаврлар алғаш рет соңғы триас кезеңінде, мүмкін ретиан шөбінде, шамамен 203 миллион жыл бұрын пайда болған. Олар әсіресе юра дәуірінде кең таралды, шамамен 66 миллион жыл бұрын, креда дәуірінің соңында креда-палеоген жойылу оқиғасына байланысты жойылғанға дейін гүлденді. Олардың таралуы бүкіл дүниежүзілік мұхиттарда байқалды, ал кейбір түрлері тұщы су ортасында да өмір сүрген. Плезиозаврлар табылған алғашқы жорғалаушылардың бірі болды. 19 ғасырдың басында ғалымдар олардың ерекше құрылысын байқап, 1835 жылы оларды жеке отряд ретінде жатқызды. Плезиозаврлар туысының біріншісі, атаулы Plesiosaurus, 1821 жылы сипатталды. Содан бері жүзден астам жарамды түрлер анықталған. 21 ғасырдың басында жаңа жаңалықтардың көбеюі олардың анатомиясын, туыстығын және өмір салтын жақсырақ түсінуге мүмкіндік берді. Плезиозаврлардың денесі кең, жалпақ, ал құйрығы қысқа болған. Олардың аяқтары төрт ұзын қанатқа айналды, олар иық және жамбас белдеулеріндегі кең сүйекті пластиналарға бекітілген күшті бұлшық еттердің күшімен қозғалды. Қанаттар су арқылы ұшқандай қозғалыс жасады. Плезиозаврлар ауамен тыныс алып, тірі туатын, жылы қанды жануарлар екендігіне қатысты деректер бар. Плезиозаврлар морфологиялық екі негізгі типті көрсетті. Кейбір түрлер, "плезиозавроморф" құрылысымен, (кейде өте) ұзын мойын мен кішкентай басына ие болды; олар салыстырмалы түрде баяу болды және ұсақ теңіз жануарларын аулады. Басқа түрлердің кейбіреулерінің ұзындығы он жеті метрге дейін жетеді, "плиозавроморф" құрылысымен, қысқа мойын мен үлкен басымен еректелді; олар ірі жыртқыштар, ірі жемтің жылдам аулаушылары еді. Бұл екі типтің айырмашылығы Плезиозаврлардың дәстүрлі екі кіші отрядына – ұзын мойынды Plesiosauroidea және қысқа мойынды Pliosauroidea – байланысты. Дегенмен, қазіргі зерттеулер "ұзын мойынды" топтардың кейбір өкілдерінде қысқа мойынды түрлер кездесуі мүмкін екенін немесе керісінше екенін көрсетеді. Сондықтан, тікелей туыстықты білдірмейтін "плезиозавроморф" және "плиозавроморф" терминдері енгізілді. "Plesiosauroidea" және "Pliosauroidea" терминдері қазіргі кезде шектеулі мағынаға ие. "Плезиозавр" термині Плезиозаврлардың барлық тобын атау үшін қолданылады, бірақ бейресми түрде ол кейде тек ұзын мойынды түрлерді, яғни ескі Plesiosauroidea-ны білдіреді.
The Plesiosauria (,/p//l//iː//s//i//ə/'/s//ɔːr//i//ə//, // //z//i// / PLEEseeəSOReeə, zee ; Greek: πλησίος, plesios, meaning "near to" and sauros, meaning "lizard") or plesiosaurs are an order or clade of extinct Mesozoic marine reptiles, belonging to the Sauropterygia. Plesiosaurs first appeared in the latest Triassic Period, possibly in the Rhaetian stage, about 203 million years ago. They became especially common during the Jurassic Period, thriving until their disappearance due to the Cretaceous–Paleogene extinction event at the end of the Cretaceous Period, about 66 million years ago. They had a worldwide oceanic distribution, and some species at least partly inhabited freshwater environments. Plesiosaurs were among the first fossil reptiles discovered. In the beginning of the nineteenth century, scientists realised how distinctive their build was and they were named as a separate order in 1835. The first plesiosaurian genus, the eponymous Plesiosaurus, was named in 1821. Since then, more than a hundred valid species have been described. In the early twenty first century, the number of discoveries has increased, leading to an improved understanding of their anatomy, relationships and way of life. Plesiosaurs had a broad flat body and a short tail. Their limbs had evolved into four long flippers, which were powered by strong muscles attached to wide bony plates formed by the shoulder girdle and the pelvis. The flippers made a flying movement through the water. Plesiosaurs breathed air, and bore live young; there are indications that they were warm blooded. Plesiosaurs showed two main morphological types. Some species, with the "plesiosauromorph" build, had (sometimes extremely) long necks and small heads; these were relatively slow and caught small sea animals. Other species, some of them reaching a length of up to seventeen metres, had the "pliosauromorph" build with a short neck and a large head; these were apex predators, fast hunters of large prey. The two types are related to the traditional strict division of the Plesiosauria into two suborders, the long necked Plesiosauroidea and the short neck Pliosauroidea. Modern research, however, indicates that several "long necked" groups might have had some short necked members or vice versa. Therefore, the purely descriptive terms "plesiosauromorph" and "pliosauromorph" have been introduced, which do not imply a direct relationship. "Plesiosauroidea" and "Pliosauroidea" today have a more limited meaning. The term "plesiosaur" is properly used to refer to the Plesiosauria as a whole, but informally it is sometimes meant to indicate only the long necked forms, the old Plesiosauroidea.
Алғашқы табылған жерлері
Плезиозаврлардың қаңқа элементтері жойылып кеткен бауырымен жорғалаушылардың ең алғашқы қазбаларының бірі болып табылады. 1699 жылғы Эдвард Льюидтің "Lithophylacii Brittannici Ichnographia" еңбегінде плезиозавр омыртқаларының бейнелері де келтірілген, олар бұрын балық омыртқалары немесе Ichthyospondyli деп есептелген. Он жетінші ғасырда Джон Вудвард сияқты басқа да табиғаттанушылар өз коллекцияларына плезиозавр қалдықтарын қосты, бірақ олардың плезиозавр екендігі тек кейіннен анықталды және бүгінде Седжвик мұражайында ішінара сақталған. 1719 жылы Уильям Стукли плезиозаврдың жартылай қаңқасын сипаттады, оны Чарльз Дарвиннің арғы атасы Роберт Дарвин Елстоннан алған. Тас тақта Линкольнширдегі Фулбек карьерінен алынған және астыңғы жағында қазбасы бар күйінде Ноттингемширдегі Елстонның су қоймасының беткейін нығайту үшін қолданылған. Ондағы ерекше сүйектер табылып, жергілікті шіркеу пасторында Ұлы топан суға батып кеткен күнәкардың қалдықтары ретінде көрсетілген. Стукли оның "су тасқыны" табиғатын растады, бірақ ол теңіз жануары, мүмкін крокодил немесе дельфин екенін түсінді. Бұл дана қазір Табиғи тарих мұражайында экспонатталған, инвентаризациялық нөмірі NHMUK PV R.1330 (бұрынғы BMNH R.1330). Бұл мұражай коллекциясындағы ең толыққанды табылған ең көне рептилиялық қаңқа. Оны Plesiosaurus dolichodeirus деп атауға болады. Тернердің жартылай плезиозавр қаңқаларының бірі әлі де Британдық табиғи тарих мұражайында NHMUK PV R.45 (бұрын BMNH R.45) нөмірімен сақталған, қазір ол Thalassiodracon деп аталады. Оны Уильям Конибер мен Генри Томас Де ла Беш сипаттаған және ерекше топты білдіретін ретінде танылған. Жаңа туысқа Plesiosaurus деген ат берілді. Туыстың аты грекше πλήσιος (plèsios) – "жақын" және латынша saurus – "саурия" сөздерінен құралған, Plesiosaurus-тың Саурияға, әсіресе крокодилге, Ichthyosaurus-тан гөрі жақын орналасқанын көрсету үшін. Сондықтан атауды "бақаға жақын" емес, "саурияға жақын" немесе "жүйкелі жорғалаушы" деп түсіну керек. Үлгінің бір бөлігі әлі де Оксфорд университетінің табиғи тарих мұражайында сақталған. Осы кездесуде алғаш рет динозаврдың аты – Megalosaurus аталды. Екі жаңалықтың да жануарлардың ерекше және таңғажайып құрылысын көрсетті, 1832 жылы профессор Бакланд оларды "тасбақаның ішінде жүзген теңіз жыланымен" теңеді. 1824 жылы Конибер Plesiosaurus-қа арнайы атау берді: dolichodeirus, яғни "ұзын мойынды". 1848 жылы қаңқа Британдық табиғи тарих мұражайы сатып алып, NHMUK OR 22656 (бұрынғы BMNH 22656) деп тіркеді. Плезиозаврлар коллекционер Томас Хокинстің екі көрнекті басылымы арқылы – 1834 жылғы "Ichthyosauri және Plesiosauri естеліктері" және 1840 жылғы "Ұлы теңіз айдаһарларының кітабы" арқылы көрерменге кеңінен танылды. Хокинс жануарларға ерекше көзқараспен қарады, оларды Адамнан бұрынғы кезеңдегі шайтанның жаратылысы деп есептеді. Хокинс өзінің құнды және әдемі қалпына келтірілген үлгілерін Британдық табиғи тарих мұражайына сатты. XIX ғасырдың бірінші жартысында плезиозаврлардың табылу саны үнемі артты, әсіресе Лайм-Регистің теңіз жарталарында жаңа ошақтар ашылды. Сэр Ричард Оуэн ғана жүзге жуық жаңа түрді атады. Алайда олардың көптеген сипаттамалары оқшауланған сүйектерге негізделген, бұрын сипатталған түрлерден ажыратуға жеткілікті диагноз жоқ. Осы кезде сипатталған көптеген жаңа түрлер кейіннен жарамсыз деп танылды. Plesiosaurus туысы ерекше қиындық тудырады, өйткені көптеген жаңа түрлер оған жатқызылды, сондықтан ол "қоқыс себеті" таксонына айналды. Бірте-бірте басқа туыстар да аталды. Хокинс жаңа туыстарды жасаған, бірақ олар енді жарамды деп есептелмейді. 1841 жылы Оуэн Pliosaurus brachydeirus деп атады. Оның этимологиясы бұрынғы Plesiosaurus dolichodeirus-қа сілтеме жасайды, өйткені ол πλεῖος (pleios) – "толық" сөзінен туындаған, Оуэннің айтуынша, ол Plesiosaurus-тан гөрі Саурияға жақын болған. Оның түрлік аты "қысқа мойынды" дегенді білдіреді. Кейіннен плиозавридтердің морфологиясы плезиозавридтерден түбегейлі өзгеше екені анықталды. Plesiosauridae туысы Джон Эдвард Грей 1825 жылы бұрыннан белгілі болған. 1835 жылы Анри Мари Дюкротей де Блейнвилл бұл отрядты Plesiosauria деп атады.
Skeletal elements of plesiosaurs are among the first fossils of extinct reptiles recognised as such. The Welshman Edward Lhuyd in his Lithophylacii Brittannici Ichnographia from 1699 also included depictions of plesiosaur vertebrae that again were considered fish vertebrae or Ichthyospondyli. Other naturalists during the seventeenth century added plesiosaur remains to their collections, such as John Woodward; these were only much later understood to be of a plesiosaurian nature and are today partly preserved in the Sedgwick Museum. In 1719, William Stukeley described a partial skeleton of a plesiosaur, which had been brought to his attention by the great grandfather of Charles Darwin, Robert Darwin of Elston. The stone plate came from a quarry at Fulbeck in Lincolnshire and had been used, with the fossil at its underside, to reinforce the slope of a watering hole in Elston in Nottinghamshire. After the strange bones it contained had been discovered, it was displayed in the local vicarage as the remains of a sinner drowned in the Great Flood. Stukely affirmed its "diluvial" nature but understood it represented some sea creature, perhaps a crocodile or dolphin. The specimen is today on display at the Natural History Museum, and its inventory number is NHMUK PV R.1330 (formerly BMNH R.1330). It is the earliest discovered more or less complete fossil reptile skeleton in a museum collection. It can perhaps be referred to Plesiosaurus dolichodeirus. One of Turner's partial plesiosaur skeletons is still preserved as specimen NHMUK PV R.45 (formerly BMNH R.45) in the British Museum of Natural History; this is today referred to Thalassiodracon. was described by William Conybeare and Henry Thomas De la Beche, and recognised as representing a distinctive group. A new genus was named, Plesiosaurus. The generic name was derived from the Greek πλήσιος, plèsios, "closer to" and the Latinised saurus, in the meaning of "saurian", to express that Plesiosaurus was in the Chain of Being more closely positioned to the Sauria, particularly the crocodile, than Ichthyosaurus, which had the form of a more lowly fish. The name should thus be rather read as "approaching the Sauria" or "near reptile" than as "near lizard". Parts of the specimen are still present in the Oxford University Museum of Natural History. during the same meeting in which for the first time a dinosaur was named, Megalosaurus. The two finds revealed the unique and bizarre build of the animals, in 1832 by Professor Buckland likened to "a sea serpent run through a turtle". In 1824, Conybeare also provided a specific name to Plesiosaurus: dolichodeirus, meaning "longneck". In 1848, the skeleton was bought by the British Museum of Natural History and catalogued as specimen NHMUK OR 22656 (formerly BMNH 22656). Plesiosaurs became better known to the general public through two lavishly illustrated publications by the collector Thomas Hawkins: Memoirs of Ichthyosauri and Plesiosauri of 1834 and The Book of the Great Sea Dragons of 1840. Hawkins entertained a very idiosyncratic view of the animals, seeing them as monstrous creations of the devil, during a pre Adamitic phase of history. Hawkins eventually sold his valuable and attractively restored specimens to the British Museum of Natural History. During the first half of the nineteenth century, the number of plesiosaur finds steadily increased, especially through discoveries in the sea cliffs of Lyme Regis. Sir Richard Owen alone named nearly a hundred new species. The majority of their descriptions were, however, based on isolated bones, without sufficient diagnosis to be able to distinguish them from the other species that had previously been described. Many of the new species described at this time have subsequently been invalidated. The genus Plesiosaurus is particularly problematic, as the majority of the new species were placed in it so that it became a wastebasket taxon. Gradually, other genera were named. Hawkins had already created new genera, though these are no longer seen as valid. In 1841, Owen named Pliosaurus brachydeirus. Its etymology referred to the earlier Plesiosaurus dolichodeirus as it is derived from πλεῖος, pleios, "more fully", reflecting that according to Owen it was closer to the Sauria than Plesiosaurus. Its specific name means "with a short neck". Later, the Pliosauridae were recognised as having a morphology fundamentally different from the plesiosaurids. The family Plesiosauridae had already been coined by John Edward Gray in 1825. In 1835, Henri Marie Ducrotay de Blainville named the order Plesiosauria itself.
Американың жаңалықтары
XIX ғасырдың екінші жартысында Англиядан тыс жерлерде маңызды жаңалықтар жасалды. Бұл кейбір неміс жаңалықтарын қамтыса да, көбінесе Американың Креда кезеңінің Батыс Ішкі Теңіз жолының шөгінділерінде табылған плезиозаврларға қатысты. Бір қазба жұмысы Эдвард Дринкер Коуп пен Отниел Чарльз Марш арасындағы «Сүйек соғысының» басталуын белгіледі. 1867 жылы дәрігер Теофилус Тернер Канзастағы Форт-Уоллес маңында плезиозаврдың қаңқасын тауып, оны Коупке сыйға тартты. Коуп омыртқа бағанасының ұзын бөлігін құйрық, ал қысқа бөлігін мойын деп есептеп, жануарды қайта құруға тырысты. Бірақ көп ұзамай ол қолындағы қаңқаның ерекше ерекшеліктері бар екенін байқады: мойын омыртқаларында шевронды тіректер болды, ал құйрық омыртқаларындағы буындық беттер артқа қарай бағытталған. Көтеріліп, Коуп толығымен жаңа жорғалаушылар тобын тапқанын мәлімдеді: «стрептозаврлар» немесе «керілген саврлар», олар кері омыртқалармен және артқы аяқтарының болмауымен ерекшеленеді, ал құйрығы негізгі итеру күшін қамтамасыз етеді. Бұл жануарды сипаттап, содан кейін жорғалаушылар мен қосмекенділер туралы оқулықта сурет жариялағаннан кейін, Коуп Марш пен Джозеф Лейдиді өзінің жаңа Elasmosaurus platyurus-ына таңғалуға шақырды. Коуптың түсіндірмесін біраз уақыт тыңдағаннан кейін Марш оның ерекше құрылысының себебі Коуптың омыртқа бағанасын денеге қатысты теріске шығарғаны болуы мүмкін екенін ұсынды. Коуп бұл ұсынысқа ашуланып, жауап бергенде, Лейди үндемей бас сүйегін алып, оны болжамды соңғы құйрық омыртқасына қойды, ол оған тамаша сәйкес келді: бұл шын мәнінде бірінші мойын омыртқасы еді, оған әлі де артқы бас сүйегінің бөлігі жалғасқан. Кербездікке ұшыраған Коуп оқулықтың барлық таралымын жоюға тырысты, бірақ сәтті болмағаннан кейін, бірден дұрыс суретпен, бірақ бірдей жарияланым күнімен жаңартылған басылымды шығарды. Ол өзінің қатесін Лейдидің өзі оны жаңылыстырғанын айтып, кешірім сұрады, ол Cimoliasaurus үлгісін сипаттағанда омыртқа бағанасын теріске шығарған. Марш кейінірек бұл оқиғаның Коуппен араздасуына себеп болғанын мәлімдеді: «Содан бері ол менің қатты жауым болды». Коуп пен Марш өзара бәсекелестікте көптеген плезиозаврлар туыстарын және түрлерін атады, олардың көпшілігі бүгінде жарамсыз деп есептеледі. ХХ ғасырдың басында плезиозаврларды зерттеудің көп бөлігін Марштың бұрынғы студенті, профессор Сэмюэлл Венделл Уиллистон жүргізді. 1914 жылы Уиллистон «Өткен мен қазіргі су жорғалаушылары» атты еңбегін жариялады. Теңіз жорғалаушыларын жалпы қарастырғанына қарамастан, ол көп жылдар бойы плезиозаврлар туралы ең толық мәтін болып қала берді. 2013 жылы Оливье Риппель алғашқы заманауи оқулықты дайындады. ХХ ғасырдың ортасында АҚШ, негізінен Сэмюэл Пол Уэллстің жаңалықтары арқылы, маңызды зерттеу орталығы болып қала берді.
In the second half of the nineteenth century, important finds were made outside of England. While this included some German discoveries, it mainly involved plesiosaurs found in the sediments of the American Cretaceous Western Interior Seaway, the Niobrara Chalk. One fossil in particular marked the start of the Bone Wars between the rival paleontologists Edward Drinker Cope and Othniel Charles Marsh. In 1867, physician Theophilus Turner near Fort Wallace in Kansas uncovered a plesiosaur skeleton, which he donated to Cope. Cope attempted to reconstruct the animal on the assumption that the longer extremity of the vertebral column was the tail, the shorter one the neck. He soon noticed that the skeleton taking shape under his hands had some very special qualities: the neck vertebrae had chevrons and with the tail vertebrae the joint surfaces were orientated back to front. Excited, Cope concluded to have discovered an entirely new group of reptiles: the Streptosauria or "Turned Saurians", which would be distinguished by reversed vertebrae and a lack of hindlimbs, the tail providing the main propulsion. After having published a description of this animal, followed by an illustration in a textbook about reptiles and amphibians, Cope invited Marsh and Joseph Leidy to admire his new Elasmosaurus platyurus. Having listened to Cope's interpretation for a while, Marsh suggested that a simpler explanation of the strange build would be that Cope had reversed the vertebral column relative to the body as a whole. When Cope reacted indignantly to this suggestion, Leidy silently took the skull and placed it against the presumed last tail vertebra, to which it fitted perfectly: it was in fact the first neck vertebra, with still a piece of the rear skull attached to it. Mortified, Cope tried to destroy the entire edition of the textbook and, when this failed, immediately published an improved edition with a correct illustration but an identical date of publication. He excused his mistake by claiming that he had been misled by Leidy himself, who, describing a specimen of Cimoliasaurus, had also reversed the vertebral column. Marsh later claimed that the affair was the cause of his rivalry with Cope: "he has since been my bitter enemy". Both Cope and Marsh in their rivalry named many plesiosaur genera and species, most of which are today considered invalid. Around the turn of the century, most plesiosaur research was done by a former student of Marsh, Professor Samuel Wendell Williston. In 1914, Williston published his Water reptiles of the past and present. Despite treating sea reptiles in general, it would for many years remain the most extensive general text on plesiosaurs. In 2013, a first modern textbook was being prepared by Olivier Rieppel. During the middle of the twentieth century, the USA remained an important centre of research, mainly through the discoveries of Samuel Paul Welles.
Жақында ашылған жаңалықтар
Тоғызыншы және жиырмасыншы ғасырдың көп бөлігінде әр онжылдықта үш-төрт жаңа плезиозавр сипатталған болса, 1990-шы жылдары бұл қарқын күрт өсті, осы кезеңде он жеті плезиозавр табылды. Егер осы тенденция сақталса, онда қазіргі таныс плезиозаврлардың шамамен жартысы ғылымға салыстырмалы түрде жаңа, бұл одан да қарқынды далалық зерттеулердің нәтижесі. Зерттеулердің бір бөлігі дәстүрлі аймақтардан тыс жерлерде жүргізілуде, мысалы, Жаңа Зеландия, Аргентина, Чили, Норвегия, Жапония, Қытай және Мароккода жаңа ашылған участаларда, бірақ алғашқы табылу орындары әлі де өнімді болып отыр, Англия мен Германияда маңызды жаңа табыстар жасалды. Кейбір жаңа туыстар бұрыннан белгілі түрлердің қайта аталғандары, олар жеке туыс атауын беруге жеткілікті түрде ерекше деп танылды. 2002 жылы «Арамберри монстры» туралы баспасөзге хабарланды. 1982 жылы Мексиканың солтүстігіндегі Нуэво-Леон штатындағы Арамберри ауылында табылған бұл үлгі бастапқыда динозавр ретінде жіктелген. Шындығында, бұл өте ірі плезиозавр, ұзындығы шамамен 5 метрге жетеді. Бұқаралық ақпарат құралдары оның ұзындығы мен салмағын шамадан тыс үлкейтіп, оны барлық уақыттағы ең ірі хищниктердің бірі деп көрсетті. 2004 жылы жергілікті балықшы Ұлыбританияның Сомерсет аймағындағы Бриджвотер шығанағының ұлттық табиғи қорығында жасөспірім плезиозаврдың толық сақталған қаңқасын тапты. Оның жасы 180 миллион жылға жуық, оған ілесіп келген аммониттерден анықталды, және ол Rhomaleosaurus туысына жақын болуы мүмкін. Бұл – қазірге дейін табылған плезиозаврдың ең жақсы сақталған үлгісі. 2005 жылы Саскачеван штатының Хершель қаласының жанында 1990-шы жылдары табылған үш плезиозаврдың (Dolichorhynchops herschelensis) қалдықтары жапондық омыртқалылар палеонтологы доктор Тамаки Сатоның жаңа түр екені анықталды. 2006 жылы американдық және аргентиналық зерттеушілердің біріккен тобы (аргентиналық Антарктика институты мен Ла-Плата мұражайынан) Антарктидадағы Вега аралында ұзындығын өлшейтін жасөспірім плезиозаврдың қаңқасын тапты. Қазіргі уақытта бұл үлгі Оңтүстік Дакотаның тау-кен және технология институтының геологиялық мұражайында қойылған. 2008 жылы Шпицбергенде қазір Pliosaurus funkei деп аталатын, бұрын Predator X деп аталған, сипатталмаған плезиозаврдың қалдықтары табылды. Оның ұзындығы 10 метрге жуық, ал тістеу күші – белгілі ең күшті күштердің бірі. 2017 жылдың желтоқсан айында Антарктида құрлығында плезиозаврдың үлкен қаңқасы табылды, ол құрлықтағы ең көне жаратылыс және Антарктидадағы осы түрдің алғашқы өкілі. Далалық зерттеулердің саны ғана емес, сонымен қатар 1950-ші жылдардан бері плезиозаврлар теориялық зерттеулердің кең ауқымын қамтыды. Кладистиканың әдістемесі алғаш рет олардың эволюциялық байланыстарын дәл есептеуге мүмкіндік берді. Олардың қалай аң аулағаны және жүзгені туралы бірнеше гипотезалар жарияланды, олар биомеханика және экология туралы қазіргі заманауи түсініктерді қамтиды. Соңғы кездегі көптеген жаңа жаңалықтар осы гипотезаларды сынап, жаңаларын тудырды.
Whereas during the nineteenth and most of the twentieth century, new plesiosaurs were described at a rate of three or four novel genera each decade, the pace suddenly picked up in the 1990s, with seventeen plesiosaurs being discovered in this period. The tempo of discovery accelerated in the early twenty first century, with about three or four plesiosaurs being named each year. This implies that about half of the known plesiosaurs are relatively new to science, a result of a far more intense field research. Some of this is taking place away from the traditional areas, e. g. in new sites developed in New Zealand, Argentina, Chile, Norway, Japan, China and Morocco, but the locations of the more original discoveries have proven to be still productive, with important new finds in England and Germany. Some of the new genera are a renaming of already known species, which were deemed sufficiently different to warrant a separate genus name. In 2002, the "Monster of Aramberri" was announced to the press. Discovered in 1982 at the village of Aramberri, in the northern Mexican state of Nuevo León, it was originally classified as a dinosaur. The specimen is actually a very large plesiosaur, possibly reaching in length. The media published exaggerated reports claiming it was long, and weighed up to , which would have made it among the largest predators of all time. In 2004, what appeared to be a completely intact juvenile plesiosaur was discovered, by a local fisherman, at Bridgwater Bay National Nature Reserve in Somerset, UK. The fossil, dating from 180 million years ago as indicated by the ammonites associated with it, measured in length, and may be related to Rhomaleosaurus. It is probably the best preserved specimen of a plesiosaur yet discovered. In 2005, the remains of three plesiosaurs (Dolichorhynchops herschelensis) discovered in the 1990s near Herschel, Saskatchewan were found to be a new species, by Dr. Tamaki Sato, a Japanese vertebrate paleontologist. In 2006, a combined team of American and Argentinian investigators (the latter from the Argentinian Antarctic Institute and the La Plata Museum) found the skeleton of a juvenile plesiosaur measuring in length on Vega Island in Antarctica. The fossil is currently on display at the geological museum of South Dakota School of Mines and Technology. In 2008, fossil remains of an undescribed plesiosaur that was named Predator X, now known as Pliosaurus funkei, were unearthed in Svalbard. It had a length of , and its bite force of is one of the most powerful known. In December 2017, a large skeleton of a plesiosaur was found in the continent of Antarctica, the oldest creature on the continent, and the first of its species in Antarctica. Not only has the number of field discoveries increased, but also, since the 1950s, plesiosaurs have been the subject of more extensive theoretical work. The methodology of cladistics has, for the first time, allowed the exact calculation of their evolutionary relationships. Several hypotheses have been published about the way they hunted and swam, incorporating general modern insights about biomechanics and ecology. The many recent discoveries have tested these hypotheses and given rise to new ones.
Эволюция
Плезиозаврлардың тегі Сауроптеригиядан басталады, бұл, мүмкін, теңізге оралған архелозаврлардың бір тобы. Жоғарғы триас кезінде екі тармаққа бөлінген, кішкентай басы және ұзын мойны бар етқоректі Eusauropterygia сауроптеригиялық топшасы. Олардың бірі – Nothosauroidea – шынтақ және тізе буындарының қызметін сақтап қалды, ал екіншісі – Pistosauria – теңізде тіршілік етуге толық бейімделді. Олардың омыртқалары қатаңдап, жүзу кезінде негізгі итеру күші құйрықтан емес, аяқ-қолдардан келді, олар қозғалтқышқа айналды. Пистозаврлар жылымды болып, тірі туатын болды. Топтың ертедегі, базальды өкілдері, дәстүрлі түрде «пистозавридтер» деп аталатын, көбінесе жағалау жануарлары болып қалды. Олардың иық белдіктері әлсіз, жамбас сүйектері күшті жүзуді қолдауға шамасы келмеді, ал жүзбе қанаттары дөңгелек болды. Кейін, одан да жетілген пистозаврлар тобы бөлінді: плезиозаврлар. Олардың иық белдеулері күшейтілген, жамбас сүйектері жалпақ, ал жүзбе қанаттары сүйір болды. Ашық теңізде қоныстануға мүмкіндік берген басқа бейімделулерге аяқ-қол буындарының қатаңдығы, қол және аяқ сүйектерінің санының артуы, саусақ және аяқ сүйектерінің бірігуі және қысқа құйрық кірді. Ең ерте юра кезеңінен, хеттанг кезеңінен бастап, плезиозаврлардың кең таралғаны белгілі, бұл топтың триас кезеңінде-ақ әртараптанғанын көрсетеді. Алайда, осы әртараптанғаннан тек бірнеше базальды формалар ғана табылды. Плезиозаврлардың кейінгі эволюциясы өте күмәнді. Әртүрлі кладистік талдаулар плезиозаврлардың негізгі топшалары арасындағы қарым-қатынас туралы келісімге келмеді. Дәстүрлі түрде плезиозаврлар ұзын мойынды плезиозавроидтерге және қысқа мойынды плиозавроидтерге бөлінеді. Алайда, қазіргі зерттеулер кейбір ұзын мойынды топтардың өкілдерінің мойны қысқа болуы мүмкін екенін көрсетеді. Филогенез, эволюциялық қарым-қатынастар және морфология арасындағы шатасуды болдырмау үшін, жануардың дене құрылысын ескере отырып, ұзын мойынды формалар «плезиозавроморф», ал қысқа мойынды формалар «плиозавроморф» деп аталады, «плезиозавроморф» түрлері «плиозавроморф» формаларынан артық байланысты болуы міндетті емес. Плезиозаврлардың соңғы ортақ ата-бабасы, әдетте, қысқа мойынды шағын форма болған. Ерте юра кезеңінде ең көп түрді құраған топша – Rhomaleosauridae, бұл, мүмкін, қысқа мойынды түрлердің өте базальды тармағы. Бұл кезеңдегі плезиозаврлардың ұзындығы ең көп дегенде бес метрге жеткен. Тоарк кезеңінде, шамамен 180 миллион жыл бұрын, басқа топтар, соның ішінде Плезиозавридтер, көбейді және кейбір түрлердің мойны ұзарады, нәтижесінде дене ұзындығы шамамен жетті. Олардың ерекшелігі – үлкен бас және қысқа мойын, мысалы, Liopleurodon және Simolestes. Бұл формалардың бас сүйектері үш метрге дейін жетеді, ал ұзындығы мен салмағы он тоннаға дейін жетеді. Плиозавридтердің үлкен, конус тәрізді тістері болды және олар өз уақытында теңіздің басты хищниктері болды. Сол уақытта, шамамен 160 миллион жыл бұрын, Cryptoclididae пайда болды, олар ұзын мойынды және кішкентай баслы қысқа түрлер еді.
The Plesiosauria have their origins within the Sauropterygia, a group of perhaps archelosaurian reptiles that returned to the sea. An advanced sauropterygian subgroup, the carnivorous Eusauropterygia with small heads and long necks, split into two branches during the Upper Triassic. One of these, the Nothosauroidea, kept functional elbow and knee joints; but the other, the Pistosauria, became more fully adapted to a sea dwelling lifestyle. Their vertebral column became stiffer and the main propulsion while swimming no longer came from the tail but from the limbs, which changed into flippers. The Pistosauria became warm blooded and viviparous, giving birth to live young. Early, basal, members of the group, traditionally called "pistosaurids", were still largely coastal animals. Their shoulder girdles remained weak, their pelves could not support the power of a strong swimming stroke, and their flippers were blunt. Later, a more advanced pistosaurian group split off: the Plesiosauria. These had reinforced shoulder girdles, flatter pelves, and more pointed flippers. Other adaptations allowing them to colonise the open seas included stiff limb joints; an increase in the number of phalanges of the hand and foot; a tighter lateral connection of the finger and toe phalanx series, and a shortened tail. From the earliest Jurassic, the Hettangian stage, a rich radiation of plesiosaurs is known, implying that the group must already have diversified in the Late Triassic; of this diversification, however, only a few very basal forms have been discovered. The subsequent evolution of the plesiosaurs is very contentious. The various cladistic analyses have not resulted in a consensus about the relationships between the main plesiosaurian subgroups. Traditionally, plesiosaurs have been divided into the long necked Plesiosauroidea and the short necked Pliosauroidea. However, modern research suggests that some generally long necked groups might have had short necked members. To avoid confusion between the phylogeny, the evolutionary relationships, and the morphology, the way the animal is built, long necked forms are therefore called "plesiosauromorph" and short necked forms are called "pliosauromorph", without the "plesiosauromorph" species necessarily being more closely related to each other than to the "pliosauromorph" forms. The latest common ancestor of the Plesiosauria was probably a rather small short necked form. During the earliest Jurassic, the subgroup with the most species was the Rhomaleosauridae, a possibly very basal split off of species which were also short necked. Plesiosaurs in this period were at most five metres (sixteen feet) long. By the Toarcian, about 180 million years ago, other groups, among them the Plesiosauridae, became more numerous and some species developed longer necks, resulting in total body lengths of up to
In the middle of the Jurassic, very large Pliosauridae evolved. These were characterized by a large head and a short neck, such as Liopleurodon and Simolestes. These forms had skulls up to three metres (ten feet) long and reached a length of up to and a weight of ten tonnes. The pliosaurids had large, conical teeth and were the dominant marine carnivores of their time. During the same time, approximately 160 million years ago, the Cryptoclididae were present, shorter species with a long neck and a small head.
Қарым-қатынастар
Қазіргі филогенезияда кладтар – эволюциялық ағаштың белгілі бір саласына жататын барлық түрлерді қамтитын анықталған топтар. Кладты анықтаудың бір жолы – оны осындай екі түрдің соңғы ортақ ата-бабасынан және оның барлық ұрпақтарынан құрауы. Мұндай клад "түйін клады" деп аталады. 2008 жылы Патрик Друкенмиллер мен Энтони Расселл Плезиозаурияны *Plesiosaurus dolichocheirus* және *Peloneustes philarchus*-тың соңғы ортақ ата-бабасынан және оның барлық ұрпақтарынан тұратын топ ретінде анықтады. *Plesiosaurus* және *Peloneustes* Плезиозавроид пен Плиозавроидтың негізгі кіші топтарын білдірді және тарихи себептермен таңдалды; осы топтардың кез келген басқа түрлері де жеткілікті болар еді. Кладты анықтаудың тағы бір жолы – оның белгілі бір түрге, керісінше, алып тастағысы келетін басқа түрге қарағанда, кладқа қосуды қалайтын барлық түрлерге жақын туыстық қатынас жасау. Мұндай клад "сабақ клады" деп аталады. Мұндай анықтама белгілі бір морфологиясы бар барлық түрлерді қамтуды жеңілдетудің артықшылығы бар. Плезиозаурияны 2010 жылы Хиллари Кетчем мен Роджер Бенсон осындай сабаққа негізделген таксон ретінде анықтады: "барлық таксондар *Augustasaurus hagdorni*-ге қарағанда *Plesiosaurus dolichodeirus* пен *Pliosaurus brachydeirus*-пен тығыз байланысты". Кетчум мен Бенсон (2010) сонымен қатар жаңа кладты – Neoplesiosauria-ны ұсынды, түйінге негізделген таксон, ол "*Plesiosaurus dolichodeirus*, *Pliosaurus brachydeirus*, олардың ең соңғы жалпы ата-бабасы және оның барлық ұрпақтары" деп анықталды. Neoplesiosauria клады Плезиозаурия сенсу Дрюкенмиллер мен Расселлмен материалдық жағынан бірдей болуы мүмкін, сондықтан дәл сол түрлерді белгілейді, ал термин осы ұғымның орнын толтыру үшін жасалды. Бенсон және басқалар. (2012) дәстүрлі Плиозавроидтардың Плезиозавроидтарға қатысты парафилетикалық екенін анықтады. Римлеозавридтердің Neoplesiosauria-дан тыс, бірақ әлі де Плезиозаврияның ішінде екені анықталды. Ертедегі Карниан пистозауыры *Bobosaurus* Плезиозаурияға қатысты *Augustasaurus*-тан бір сатыға артық екені анықталды, сондықтан ол анықтамасы бойынша ең танымал плезиозавр болып табылады. Бұл талдау базальды плезиозаврларға бағытталған, сондықтан тек бір алынған плиозаврлар мен бір криптоклидтер кірді, ал элазмозаврлар мүлдем кіргізілмеді. Бенсон мен Друкенмиллер 2014 жылы жариялаған егжей-тегжейлі талдау Плезиозаурияның негізіндегі тұқымдардың арасындағы қарым-қатынасты шешуге мүмкіндік бермеді. Келесі кладограмма Бенсон мен Друккенмиллер (2014) талдаудан кейін жасалған. Алайда, жақында оның өлшемін қазір анықтау мүмкін емес деп дәлелдеді, өйткені олар нашар қалпына келтірілді және ұзындығы метр немесе одан аз болуы ықтимал. MCZ 1285 – қазіргі уақытта Австралияның ерте креда дәуіріндегі *Kronosaurus queenslandicus*-қа қатысты үлгі, оның бас сүйегінің ұзындығы Киммеридж балшықты формациясындағы мойын омыртқаларының сериясы плиозаврды, мүмкін *Pliosaurus*-ты, ұзақ уақытқа дейін болуы мүмкін деп болжайды.
In modern phylogeny, clades are defined groups that contain all species belonging to a certain branch of the evolutionary tree. One way to define a clade is to let it consist of the last common ancestor of two such species and all its descendants. Such a clade is called a "node clade". In 2008, Patrick Druckenmiller and Anthony Russell in this way defined Plesiosauria as the group consisting of the last common ancestor of Plesiosaurus dolichocheirus and Peloneustes philarchus and all its descendants. Plesiosaurus and Peloneustes represented the main subgroups of the Plesiosauroidea and the Pliosauroidea and were chosen for historical reasons; any other species from these groups would have sufficed. Another way to define a clade is to let it consist of all species more closely related to a certain species that one in any case wishes to include in the clade than to another species that one to the contrary desires to exclude. Such a clade is called a "stem clade". Such a definition has the advantage that it is easier to include all species with a certain morphology. Plesiosauria was in 2010 by Hillary Ketchum and Roger Benson defined as such a stem based taxon: "all taxa more closely related to Plesiosaurus dolichodeirus and Pliosaurus brachydeirus than to Augustasaurus hagdorni". Ketchum and Benson (2010) also coined a new clade Neoplesiosauria, a node based taxon that was defined by as "Plesiosaurus dolichodeirus, Pliosaurus brachydeirus, their most recent common ancestor and all of its descendants". The clade Neoplesiosauria very likely is materially identical to Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell, thus would designate exactly the same species, and the term was meant to be a replacement of this concept. Benson et al. (2012) found the traditional Pliosauroidea to be paraphyletic in relation to Plesiosauroidea. Rhomaleosauridae was found to be outside Neoplesiosauria, but still within Plesiosauria. The early Carnian pistosaur Bobosaurus was found to be one step more advanced than Augustasaurus in relation to the Plesiosauria and therefore it represented by definition the basalmost known plesiosaur. This analysis focused on basal plesiosaurs and therefore only one derived pliosaurid and one cryptoclidian were included, while elasmosaurids were not included at all. A more detailed analysis published by both Benson and Druckenmiller in 2014 was not able to resolve the relationships among the lineages at the base of Plesiosauria. The following cladogram follows an analysis by Benson & Druckenmiller (2014). and Liopleurodon), indicated a length of However, it was recently argued that its size cannot be currently determined due to their being poorly reconstructed and a length of metres or less is more likely. MCZ 1285, a specimen currently referable to Kronosaurus queenslandicus, from the Early Cretaceous of Australia, was estimated to have a skull length of A series of neck vertebrae from the Kimmeridge Clay Formation indicate a pliosaur, probably Pliosaurus, that may have been up to long.
Скелет
Типичный плезиозавр имел широкое, плоское тело и короткий хвост. Плезиозавры сохранили два предковых пары конечностей, которые эволюционировали в большие ласты. Плезиозавры были родственниками более ранних нотозаврид, имевших тело, больше похожее на крокодилье. Расположение ласт необычно для водных животных, поскольку, вероятно, все четыре конечности использовались для движения животного в воде посредством движений вверх и вниз. Хвост, скорее всего, использовался только для помощи в управлении направлением. Это контрастирует с ихтиозаврами и более поздними мозазаврами, у которых хвост обеспечивал основную тягу. Для питания ласт плечевой пояс и таз сильно модифицировались, развиваясь в широкие костные пластины на нижней стороне тела, которые служили поверхностью прикрепления для больших групп мышц, способных тянуть конечности вниз. В плече лопатка стала самым крупным элементом, покрывающим большую часть грудины. Ключица была намного меньше, образуя внешний передний край туловища. К середине она переходила в ключицу и, наконец, в небольшую межключичную кость. Как и у большинства тетрапод, плечевой сустав образован лопаткой и вороной костью. В тазу костная пластина образована седалищной костью сзади и более крупной лобковой костью спереди. Подвздошная кость, которая у наземных позвоночных несет вес задней конечности, стала небольшим элементом сзади, больше не прикрепленным ни к лобковой кости, ни к бедренной кости. Тазобедренный сустав образован седалищной и лобковой костями. Грудные и тазовые пластины были соединены пластиноном, костной клеткой, образованной парными брюшными ребрами, каждое из которых имело среднюю и наружную части. Эта конструкция иммобилизовала весь туловищ. Большое количество суставов наводило ранних исследователей на мысль, что шея должна быть очень гибкой; действительно, предполагалось, что шея может иметь изогнутую форму, как у лебедя; в исландском языке плезиозавров даже называют Svaneðlur, «ящерицы-лебеди». Однако современные исследования подтвердили более раннее предположение Уиллистона о том, что длинные пластинчатые отростки на вершине позвонков, processus spinosi, сильно ограничивали вертикальное движение шеи. Хотя горизонтальное изгибание было менее ограничено, в целом шея должна была быть довольно жесткой и, конечно, не могла быть согнута в змеиные кольца. Это особенно верно для короткошеих «плиозавроморфов», у которых было всего одиннадцать шейных позвонков. У ранних форм амфицельные или амфипластические шейные позвонки имели двойные шейные ребра; у более поздних форм были одинарные ребра. В остальной части позвоночного столба количество грудных позвонков варьировалось от девятнадцати до тридцати двух; количество крестцовых позвонков — от двух до шести, а количество хвостовых позвонков — от двадцати одного до тридцати двух. Эти позвонки все еще сохраняли исходные отростки, унаследованные от наземных предков Sauropterygia, и не были сведены к простым дискам, как у позвонков ихтиозавров. Хвостовые позвонки имели шевронные кости. Грудные позвонки плезиозавров легко узнаваемы по двум большим foramina subcentralia, парным сосудистым отверстиям на нижней стороне. Однако, ближе к задней части, во второй паре отверстий присутствует в нёбе; более поздняя гипотеза предполагает, что это настоящие хоаны, а передняя пара на самом деле представляет собой парные солевые железы. Расстояние между глазницами и ноздрями было настолько ограничено, потому что носовые кости были сильно редуцированы, даже отсутствовали у многих видов. Предчелюстные кости непосредственно касались лобных костей; у элазмозаврид они даже доходили до теменных костей. Часто отсутствовали и слезные кости.
The typical plesiosaur had a broad, flat, body and a short tail. Plesiosaurs retained their ancestral two pairs of limbs, which had evolved into large flippers. Plesiosaurs were related to the earlier Nothosauridae, that had a more crocodile like body. The flipper arrangement is unusual for aquatic animals in that probably all four limbs were used to propel the animal through the water by up and down movements. The tail was most likely only used for helping in directional control. This contrasts to the ichthyosaurs and the later mosasaurs, in which the tail provided the main propulsion. To power the flippers, the shoulder girdle and the pelvis had been greatly modified, developing into broad bone plates at the underside of the body, which served as an attachment surface for large muscle groups, able to pull the limbs downwards. In the shoulder, the coracoid had become the largest element covering the major part of the breast. The scapula was much smaller, forming the outer front edge of the trunk. To the middle, it continued into a clavicle and finally a small interclavicular bone. As with most tetrapods, the shoulder joint was formed by the scapula and coracoid. In the pelvis, the bone plate was formed by the ischium at the rear and the larger pubic bone in front of it. The ilium, which in land vertebrates bears the weight of the hindlimb, had become a small element at the rear, no longer attached to either the pubic bone or the thighbone. The hip joint was formed by the ischium and the pubic bone. The pectoral and pelvic plates were connected by a plastron, a bone cage formed by the paired belly ribs that each had a middle and an outer section. This arrangement immobilised the entire trunk. The large number of joints suggested to early researchers that the neck must have been very flexible; indeed, a swan like curvature of the neck was assumed to be possible in Icelandic, plesiosaurs are even called Svaneðlur, "swan lizards". However, modern research has confirmed an earlier conjecture of Williston that the long plate like spines on top of the vertebrae, the processus spinosi, strongly limited vertical neck movement. Although horizontal curving was less restricted, in general, the neck must have been rather stiff and certainly was incapable of being bent into serpentine coils. This is even more true of the short necked "pliosauromophs", which had as few as eleven cervical vertebrae. With early forms, the amphicoelous or amphiplat neck vertebrae bore double headed neck ribs; later forms had single headed ribs. In the remainder of the vertebral column, the number of dorsal vertebrae varied between about nineteen and thirty two; of the sacral vertebrae, between two and six, and of the tail vertebrae, between about twenty one and thirty two. These vertebrae still possessed the original processes inherited from the land dwelling ancestors of the Sauropterygia and had not been reduced to fish like simple discs, as happened with the vertebrae of ichthyosaurs. The tail vertebrae possessed chevron bones. The dorsal vertebrae of plesiosaurs are easily recognisable by two large foramina subcentralia, paired vascular openings at the underside. However, more to the rear, a second pair of openings is present in the palate; a later hypothesis holds that these are the real choanae and the front pair in reality represented paired salt glands. The distance between the eye sockets and the nostrils was so limited because the nasal bones were strongly reduced, even absent in many species. The premaxillae directly touched the frontal bones; in the elasmosaurids, they even reached back to the parietal bones. Often, the lacrimal bones were also lacking.
Жұмсақ тіндер
Плезиозаврлардың жұмсақ тіндері сирек кездеседі, бірақ кейде, әсіресе тақтатас шөгінділерінде, олардың кейбір бөліктері сақталған, мысалы, дене пішінінің сызбасы көрінеді. Осы жағынан алғашқы жаңалық – Плезиозаврдың (қазіргі Аттенборозавр) голотипі. Мұндай жаңалықтардан терісінің тегіс, қабықсыз, бірақ ұсақ бүктемелермен, ал қанаттардың артқы жиегі аяқ сүйектерінен әлдеқайда артық созылған және құйрығы тік қанатқа ие болғандығы белгілі болды, бұл туралы Вильгельм Дамс Plesiosaurus guilelmiimperatoris (қазіргі Seeleyosaurus) сипаттамасында жазған. Pantosaurus, Cryptoclidus және Rhomaleosaurus zetlandicus түрлерінің құйрық нейрон омыртқасының пішінін зерттеу нәтижесінде құйрық жүзбегі болу мүмкіндігі расталды. 2020 жылғы зерттеуде құйрық жүзбегінің көлденең орналасқандығы айтылды.
Soft tissue remains of plesiosaurs are rare, but sometimes, especially in shale deposits, they have been partly preserved, e. g. showing the outlines of the body. An early discovery in this respect was the holotype of Plesiosaurus conybeari (presently Attenborosaurus). From such finds it is known that the skin was smooth, without apparent scales but with small wrinkles, that the trailing edge of the flippers extended considerably behind the limb bones; and that the tail bore a vertical fin, as reported by Wilhelm Dames in his description of Plesiosaurus guilelmiimperatoris (presently Seeleyosaurus). The possibility of a tail fluke has been confirmed by recent studies on the caudal neural spine form of Pantosaurus, Cryptoclidus and Rhomaleosaurus zetlandicus. A 2020 study claims that the caudal fin was horizontal in configuration.
Тағам
Плезиозаврлардың мүмкін азық көзі олардың ұзын мойынды "плезиозавроморф" түрлеріне немесе қысқа мойынды "плиозавроморф" түрлеріне жататынына байланысты өзгерді. "Плезиозавроморфтардың" өте ұзын мойындары олардың ерекше құрылысы белгілі болған сәттен бастап олардың қызметі туралы болжамдарға себеп болды. Конибир үш мүмкін түсіндірме ұсынды. Мойын жылдам қозғалатын балықтарды ұстауға арналған болуы мүмкін. Сонымен қатар, плезиозаврлар теңіз түбінде тынығып, басын олжа іздеуге жіберген болуы мүмкін, бұл олардың көздері салыстырмалы түрде жоғары қарай бағытталғандығымен расталған сияқты. Соңында Конибир плезиозаврлар су бетінде жүзіп, мойындарын төмен түсіріп, тереңде азық іздеген болуы мүмкін деген пікір айтты. Бұл түсініктер мойынның өте икемді екенін білдірді. Қазіргі заманғы түсінік бойынша, мойын шын мәнінде қатты болған, тік қозғалысы шектеулі, бұл жаңа түсіндірмені қажет етті. Бір болжам бойынша, мойынның ұзындығы балықтардың үйірін таңғалдырып, басы олардың көзіне немесе денесінің қысым толқынына ескертуден бұрын жеткен болуы мүмкін. "Плезиозавроморфтар" көру арқылы аулаған, бұл олардың үлкен көздерімен дәлелденген, және мүмкін иіс сезудің бағытталған сезімін пайдаланған. Олардың тамақтануының бір бөлігі қатты және жұмсақ денелі баспаяқтылар болған. Олардың жауы осы жемнің қатты қабығын шауып шығаруға жеткілікті күшті болған. Қарын ішінде әлі де қазбаланған баспаяқтылардың қабықтары табылған. Юра дәуірінде одан әрі әртараптанған сүйекті балықтар (Osteichthyes) де олжа болған. Басқа гипотеза бойынша, "плезиозавроморфтар" теңіз түбіндегі қоректілер болған. Олардың қатаң мойындары теңіз түбін аралап, түбіндегі организмдерді жеуге пайдаланылған. Бұрынғы теңіз түбіндегі ұзын іздер осыны дәлелдейді. 2017 жылы Morturneria үшін осындай өмір салты ұсынылды. "Плезиозавроморфтар" үлкен, жылдам қозғалатын олжаны ұстауға жақсы бейімделмеген, өйткені олардың ұзын мойындары, көрінгенімен тегіс болса да, теріде үлкен сүрінуге себеп болды. Санкар Чаттерджи 1989 жылы кейбір Cryptocleididae түрлерінің планктонды сүзгілеп, суспензиямен қоректенетінін ұсынды. Мысалы, Aristonectes жүздеген тістерге ие болды, бұл оған судан кішкентай қабықтылыларды сүзуге мүмкіндік берді. Қысқа мойынды "плиозавроморфтар" өздерінің азық тізбегіндегі ең жоғары хищниктер болған. Олар әр түрлі өлшемдегі олжаны қуып жейтін немесе аң аулайтын және мүмкіндікті пайдаланатын болған; олардың тістері жұмсақ денелі олжаны, әсіресе балықтарды тесуге пайдаланылуы мүмкін. Олардың басы мен тістері өте үлкен болған, үлкен жануарларды ұстап, жыртуға жарамды. Олардың морфологиясы жоғары жүзу жылдамдығына мүмкіндік берген. Олар да көру арқылы аулаған. Плезиозаврлар өздері басқа хищниктердің жем-шөптері болған, бұл туралы акуланың тістеген іздері және мозазаврдың асқазан құрамындағы қалдықтар дәлелдейді. Скелеттерде асқазанда гастролиттер, тастар да табылған, бірақ бұл тастар тамақты, әсіресе баспаяқтыларды, бұлшықетті мойынтіректе ұнтақтауға көмектесе ме, әлде жүзу қабілетін өзгертуге, әлде екеуі де бірге мақсатталған ба, әлі анықталмаған. Алайда, әртүрлі үлгілерде табылған гастролиттердің жалпы салмағы осы ірі жорғалаушылардың жүзу қабілетін өзгертуге жеткіліксіз болып көрінеді. Мауизавр гарднериден (a nomen nudum) табылған алғашқы плезиозавр гастролиттерін 1877 жылы Гарри Говьер Сили жариялады. Бұл тастардың саны әр жеке тұлғаға жиі өте көп. 1949 жылы Альзадазаврдың (SDSM 451 үлгісі, кейіннен Styxosaurus деп аталды) окаменелігінде олардың 253-і табылды. Жекелеген тастардың көлемі жиі едәуір. 1991 жылы KUVP 129744, элазмозаурид үлгісі зерттелді, онда диаметрі он жеті сантиметр және салмағы 1300 грамм гастролит, сондай-ақ 1490 грамм салмақты біршама қысқа тас болды. Барлығы 47 гастролит табылды, олардың жалпы салмағы 13 килограммға жетті. Тастардың көлемі оларды кездейсоқ емес, әдейі жұтқандығын көрсетеді, мүмкін жануарлар қолайлы тау жыныстарын іздеп үлкен қашықтықты басып өткен. Scalamagnus (MNA V10046) типтік үлгісі 289 гастролиттермен байланысты, бұл әдетте гастролиттері жоқ көптеген поликотильдтік қаңқалармен салыстырғанда ерекше. Гастролиттердің жалпы массасы 0,1 граммнан 18,5 граммға дейін, шамамен 518 граммды құрады. Тастардың шамамен үштен екісі 2 граммнан кем салмақты, ал орташа және медианалық массасы тиісінше 1,9 грамм және 0,8 грамм деп бағаланды. Гастролиттердің жоғары орташа және шар формасының өзгеруі бұл жеке тұлға тастарын Батыс ішкі теңіз жолының батыс жағында орналасқан өзендерден алғандығын көрсетеді.
The probable food source of plesiosaurs varied depending on whether they belonged to the long necked "plesiosauromorph" forms or the short necked "pliosauromorph" species. The extremely long necks of "plesiosauromorphs" have caused speculation as to their function from the very moment their special build became apparent. Conybeare had offered three possible explanations. The neck could have served to intercept fast moving fish in a pursuit. Alternatively, plesiosaurs could have rested on the sea bottom, while the head was sent out to search for prey, which seemed to be confirmed by the fact the eyes were directed relatively upwards. Finally, Conybeare suggested the possibility that plesiosaurs swam on the surface, letting their necks plunge downwards to seek food at lower levels. All these interpretations assumed that the neck was very flexible. The modern insight that the neck was, in fact, rather rigid, with limited vertical movement, has necessitated new explanations. One hypothesis is that the length of the neck made it possible to surprise schools of fish, the head arriving before the sight or pressure wave of the trunk could alert them. "Plesiosauromorphs" hunted visually, as shown by their large eyes, and perhaps employed a directional sense of olfaction. Hard and soft bodied cephalopods probably formed part of their diet. Their jaws were probably strong enough to bite through the hard shells of this prey type. Fossil specimens have been found with cephalopod shells still in their stomach. The bony fish (Osteichthyes), which further diversified during the Jurassic, were likely prey as well. A very different hypothesis claims that "plesiosauromorphs" were bottom feeders. The stiff necks would have been used to plough the sea bottom, eating the benthos. This would have been proven by long furrows present in ancients seabeds. Such a lifestyle has in 2017 been suggested for Morturneria. "Plesiosauromorphs" were not well adapted to catching large fast moving prey, as their long necks, though seemingly streamlined, caused enormous skin friction. Sankar Chatterjee suggested in 1989 that some Cryptocleididae were suspension feeders, filtering plankton. Aristonectes e. g. had hundreds of teeth, allowing it to sieve small Crustacea from the water. The short necked "pliosauromorphs" were top carnivores, or apex predators, in their respective foodwebs. They were pursuit predators or ambush predators of various sized prey and opportunistic feeders; their teeth could be used to pierce soft bodied prey, especially fish. Their heads and teeth were very large, suited to grab and rip apart large animals. Their morphology allowed for a high swimming speed. They too hunted visually. Plesiosaurs were themselves prey for other carnivores, as shown by bite marks left by a shark that have been discovered on a fossilized plesiosaur fin and the fossilized remains of a mosasaur's stomach contents that are thought to be the remains of a plesiosaur. Skeletons have also been discovered with gastroliths, stones, in their stomachs, though whether to help break down food, especially cephalopods, in a muscular gizzard, or to vary buoyancy, or both, has not been established. However, the total weight of the gastroliths found in various specimens appears to be insufficient to modify the buoyancy of these large reptiles. The first plesiosaur gastroliths, found with Mauisaurus gardneri (a nomen nudum), were reported by Harry Govier Seeley in 1877. The number of these stones per individual is often very large. In 1949, a fossil of Alzadasaurus (specimen SDSM 451, later renamed to Styxosaurus) showed 253 of them. The size of individual stones is often considerable. In 1991 an elasmosaurid specimen, KUVP 129744, was investigated, containing a gastrolith with a diameter of seventeen centimetres and a weight of 1300 grams; and a somewhat shorter stone of 1490 grams. In total, forty seven gastroliths were present, with a combined weight of 13 kilograms. The size of the stones has been seen as an indication that they were not swallowed by accident, but deliberately, the animal perhaps covering large distances in search of a suitable rock type. The type specimen of Scalamagnus (MNA V10046) is associated with 289 gastroliths, which is unusual in comparison to most polycotylid skeletons that generally lack gastroliths. Ranging from less than 0.1 grams to 18.5 grams, the total mass of the gastroliths was about 518 grams. About three quarters of the stones weighed less than 2 grams, with the mean mass and median mass of the stones respectively estimated at 1.9 grams and 0.8 grams. The gastroliths had high mean value and variability in sphericity, suggesting that this individual was obtaining its stones from rivers located along the western side of the Western Interior Seaway.
Қанат қозғалысы
Төрт қанатты дене пішіні плезиозаврлардың қандай қозғалыс жасағаны туралы көптеген болжамдарға себеп болды. Қазіргі кезде төрт қанаты бар жалғыз топ – теңіз тасбақалары, олар жылдамдау үшін тек алдыңғы жұп қанаттарын ғана пайдаланады. Конибер мен Бакланд қанаттарын құс қанаттарымен салыстырған. Дегенмен, мұндай салыстыру аса мәнді болған жоқ, себебі сол кезде құстардың ұшу механизмі жеткілікті зерттелмеген еді. XIX ғасырдың ортасына қарай, плезиозаврлардың ескек қозғалысын жасағаны болжамдалды. Қанаттары қисаюды азайту үшін көлденең күйде алға жылжытылып, содан кейін ең үлкен реактивті күшті тудыру үшін тік күйге бұрылып, артқа тартылатын еді. Бірақ мұндай әдіс өте тиімсіз болар еді: мұндайда қалпына келтіру кезінде итерудің пайдасы жоқ, ал артқа жылжу кезінде үлкен турбуленттілік пайда болады. ХХ ғасырдың басында, құстардың ұшу принциптерінің жаңадан ашылуы бірнеше зерттеушілерге плезиозаврлардың, тасбақалар мен пингвиндер сияқты, жүзу кезінде ұшу қозғалысын жасағанын ұсынды. Мысалы, 1905 жылы Эберхард Фраас, ал 1908 жылы Отенио Абель осы пікірді айтқан. Ұшу кезінде қанат қозғалысы тік болады, оның ұшы овал немесе «8» пішінін сипаттайды. Идеалды жағдайда, қанат алдымен көлбеу бұрышпен алға және төмен қарай қозғалады, содан кейін аздап кері тартылып, бұрылғаннан кейін осы жолды төменнен кесіп, алға және жоғары қарай тартылады. Бернулли принципіне сәйкес, төмен және жоғары соққылар кезінде қанаттың жоғары бөлігінің қисық пішіні және су ағынына шағын бұрышпен еңкейген алдыңғы жиегі арқасында алға және жоғары қарай итеру күші туады, ал турбуленттілік ең төменгі деңгейде болады. Алайда, мұндай жүзу әдісінің айқын артықшылықтарына қарамастан, 1924 жылы Дэвид Мередит Сирс Уотсонның плезиозаврлардың бұлшық еттерін жүйелі түрде зерттеуі олардың ескек қозғалысын жасағанын көрсетті. ХХ ғасырдың ортасында Уотсонның «ескек моделі» плезиозаврлардың жүзу қозғалысы туралы басым гипотеза болып қала берді. 1957 жылы Ламберт Беверли Халстед, сол кезде Тарло тегін қолданған, басқа нұсқа ұсынды: артқы аяқтары көлденең жазықтықта ескектеп, ал алдыңғы аяқтары төмен және артқа жылжып, суды қағып жылдамдайтын еді. 1975 жылы Джейн Энн Робинсон дәстүрлі модельге қарсы шығып, «ұшу» гипотезасын қайта жаңғыртты. Ол негізгі бұлшық еттерінің тік қанат қозғалысы үшін оңтайлы орналасқанын, ал иық және жамбас буындарының пішіні ескек үшін қажетті тік бұрылысқа мүмкіндік бермейтінін дәлелдеді. Кейінгі мақаласында Робинсон соққылар арқылы денеге түсетін күштердің кинетикалық энергиясы қабырға қуысында серпімді энергия ретінде сақталып, босатылатынын және бұл ерекше тиімді және динамикалық жылдамдату жүйесіне мүмкіндік беретінін ұсынды. Робинсонның моделінде төменгі және жоғарғы соққылардың екеуі де күшті болуы керек еді. 1982 жылы Сэмюэл Тарситано, Эберхард Фрей және Юрген Рисс оған қарсылық көрсетті. Олар иық және жамбас пластиналарының төменгі жағындағы бұлшық еттері аяқ-қолдарды төмен қарай тартуға жеткілікті күшті болғанымен, осы пластиналардың жоғарғы жағындағы бұлшық еттері аяқ-қолдарды көтеруге жеткіліксіз болғанын, тіпті болған жағдайда да оларды күшпен қолдану мүмкін емес еді, себебі олардың ісінуі ішкі органдарға зиян келтіру қаупін тудырар еді. Олар күшті төменгі соққыны және инерциямен бастапқы орнына оралатын, көлденең жылдамдықпен батып бара жатқан дененің әлсіз жоғары соққысы бар ұшу модельін ұсынды. Бұл түзетілген ұшу моделі кең таралды. 1984 жылы Стивен Годфридің баламалы гипотезасына онша назар аударылмады, ол алдыңғы және артқы аяқтар теңіз арыстанының алдыңғы аяқтары сияқты артқа қарай суды қағу қозғалысын жасағанын, ал алға жылдамдау үшін күшті кері соққы жасағанын ұсынды. 2010 жылы Фрэнк Сандерс пен Кеннет Карпентер Робинсонның моделі дұрыс екенін көрсеткен зерттеу жариялады. Фрей мен Рисс иық және жамбас пластиналарының жоғарғы жағында бұлшық еттері жоқ деген пікірде жаңылысқан. Бұл бұлшық еттері өте күшті болмаса да, үлкен арқа бұлшық еттерімен, әсіресе кең есімді бұлшықетімен (latissimus dorsi) толықтырылуы мүмкін еді, ол тікенді өсінділерінің жоғарылығына байланысты жақсы дамыған болуы керек еді. Сонымен қатар, иық және жамбас буындарының жазық пішіні негізгі қозғалыстың көлденең емес, тік екенін нақты көрсетті.
The distinctive four flippered body shape has caused considerable speculation about what kind of stroke plesiosaurs used. The only modern group with four flippers are the sea turtles, which only use the front pair for propulsion. Conybeare and Buckland had already compared the flippers with bird wings. However, such a comparison was not very informative, as the mechanics of bird flight in this period were poorly understood. By the middle of the nineteenth century, it was typically assumed that plesiosaurs employed a rowing movement. The flippers would have been moved forward in a horizontal position, to minimise friction, and then axially rotated to a vertical position in order to be pulled to the rear, causing the largest possible reactive force. In fact, such a method would be very inefficient: the recovery stroke in this case generates no thrust and the rear stroke generates an enormous turbulence. In the early twentieth century, the newly discovered principles of bird flight suggested to several researchers that plesiosaurs, like turtles and penguins, made a flying movement while swimming. This was e. g. proposed by Eberhard Fraas in 1905, and in 1908 by Othenio Abel. When flying, the flipper movement is more vertical, its point describing an oval or "8". Ideally, the flipper is first moved obliquely to the front and downwards and then, after a slight retraction and rotation, crosses this path from below to be pulled to the front and upwards. During both strokes, down and up, according to Bernoulli's principle, forward and upward thrust is generated by the convexly curved upper profile of the flipper, the front edge slightly inclined relative to the water flow, while turbulence is minimal. However, despite the evident advantages of such a swimming method, in 1924 the first systematic study on the musculature of plesiosaurs by David Meredith Seares Watson concluded they nevertheless performed a rowing movement. During the middle of the twentieth century, Watson's "rowing model" remained the dominant hypothesis regarding the plesiosaur swimming stroke. In 1957, Lambert Beverly Halstead, at the time using the family name Tarlo, proposed a variant: the hindlimbs would have rowed in the horizontal plane but the forelimbs would have paddled, moved to below and to the rear. In 1975, the traditional model was challenged by Jane Ann Robinson, who revived the "flying" hypothesis. She argued that the main muscle groups were optimally placed for a vertical flipper movement, not for pulling the limbs horizontally, and that the form of the shoulder and hip joints would have precluded the vertical rotation needed for rowing. In a subsequent article, Robinson proposed that the kinetic energy generated by the forces exerted on the trunk by the strokes, would have been stored and released as elastic energy in the ribcage, allowing for an especially efficient and dynamic propulsion system. In Robinson's model, both the downstroke and the upstroke would have been powerful. In 1982, she was criticised by Samuel Tarsitano, Eberhard Frey and Jürgen Riess, who claimed that, while the muscles at the underside of the shoulder and pelvic plates were clearly powerful enough to pull the limbs downwards, comparable muscle groups on the top of these plates to elevate the limbs were simply lacking, and, had they been present, could not have been forcefully employed, their bulging carrying the danger of hurting the internal organs. They proposed a more limited flying model in which a powerful downstroke was combined with a largely unpowered recovery, the flipper returning to its original position by the momentum of the forward moving and temporarily sinking body. This modified flying model became a popular interpretation. Less attention was given to an alternative hypothesis by Stephen Godfrey in 1984, which proposed that both the forelimbs and hindlimbs performed a deep paddling motion to the rear combined with a powered recovery stroke to the front, resembling the movement made by the forelimbs of sea lions. In 2010, Frank Sanders and Kenneth Carpenter published a study concluding that Robinson's model had been correct. Frey & Riess would have been mistaken in their assertion that the shoulder and pelvic plates had no muscles attached to their upper sides. While these muscle groups were probably not very powerful, this could easily have been compensated by the large muscles on the back, especially the latissimus dorsi, which would have been well developed in view of the high spines on the backbone. Furthermore, the flat build of the shoulder and hip joints strongly indicated that the main movement was vertical, not horizontal.
Қадам
Барлық төрт аяқты жануарлар сияқты, плезиозаврлардың да белгілі бір жүріс-тұрысы, яғни осы жағдайда қанаттарының үйлестірілген қозғалысы болған деуге болады. Барлық мүмкіндіктердің ішінде тәжірибеде көбінесе алдыңғы және артқы жұптардың бірдей уақытта қозғалған-қозғалмағаны, яғни төрт қанаттың бір мезгілде жұмыс істегені немесе әр жұптың кезекпен қолданылғандығы туралы мәселе қарастырылды. 1991 жылы Фрей мен Рисс үздіксіз қозғалыс артықшылығын беретін балама модель ұсынды. 2000 жылы Тегартен Лингхам Солиар теңіз тасбақалары сияқты плезиозаврлардың да тек алдыңғы жұбын күшті итеру үшін қолданғанын айтып, мәселенің шешімінен қашып кетті. Артқы жұпты тек бағытталған қозғалыс үшін пайдаланған. Лингхам Солиар мұны жамбас буынының құрылымымен түсіндірді, ол тек шектеулі тік қозғалысқа ғана мүмкіндік береді. Сонымен қатар, итеру және бағыттау функцияларын бөлу дене үйлестіруді жеңілдетіп, тым күшті қисайтудың алдын алған болар еді. Ол Робинсонның қабырғада серпімді энергия сақталады деген гипотезасын қабылдамады, себебі қабырғалар мұндай үшін тым қатаң. Фрей мен Рисс ұсынған түсіндірме басымдыққа ие болды, бірақ 2004 жылы Сандерс оған қарсы шықты. Ол тәжірибе жүзінде көрсеткендей, егер кезектесіп қозғалса, шамадан тыс қисайту пайда болуы мүмкін, ал бірдей уақытта қозғалса, тек аз ғана қисайту болады, оны артқы қанаттармен оңай басқаруға болады. Басқа осьтік қозғалыстардың ішінде, оң немесе сол жақ қанаттарды кезекпен қолдану арқылы домалануды, ал ұзын мойын немесе тік құйрық қанаты арқылы жаққа бұруды басқаруға болады. Сандерс артқы жұптың итеру үшін қолданылмағанына сенбеді, жамбас буынының шектеулері салыстырмалы екенін айтты. 2010 жылы Сандерс пен Карпентер кезектесіп жүргенде алдыңғы жұптың тудырған турбуленттілігі артқы жұптың тиімді жұмысына кедерілтіретінін анықтады. Сонымен қатар, бірдей уақыттағы ұзақ сырғанау кезеңі энергияны үнемдеуге мүмкіндік береді. 2017 жылы Люк Маскатттың роботтық модельді қолдану арқылы жасаған зерттеуі артқы қанаттардың белсенді жұмыс істегенін көрсетті, бұл итеру күшін 60%-ға және тиімділікті 40%-ға арттыруға мүмкіндік берді. Барлық жағдайлар үшін бірдей оңтайлы кезең болмаған, жүріс-тұрыс жағдайға қарай өзгерген болуы мүмкін.
Like all tetrapods with limbs, plesiosaurs must have had a certain gait, a coordinated movement pattern of the, in this case, flippers. Of all the possibilities, in practice attention has been largely directed to the question of whether the front pair and hind pair moved simultaneously, so that all four flippers were engaged at the same moment, or in an alternate pattern, each pair being employed in turn. Frey & Riess in 1991 proposed an alternate model, which would have had the advantage of a more continuous propulsion. In 2000, Theagarten Lingham Soliar evaded the question by concluding that, like sea turtles, plesiosaurs only used the front pair for a powered stroke. The hind pair would have been merely used for steering. Lingham Soliar deduced this from the form of the hip joint, which would have allowed for only a limited vertical movement. Furthermore, a separation of the propulsion and steering function would have facilitated the general coordination of the body and prevented a too extreme pitch. He rejected Robinson's hypothesis that elastic energy was stored in the ribcage, considering the ribs too stiff for this. The interpretation by Frey & Riess became the dominant one, but was challenged in 2004 by Sanders, who showed experimentally that, whereas an alternate movement might have caused excessive pitching, a simultaneous movement would have caused only a slight pitch, which could have been easily controlled by the hind flippers. Of the other axial movements, rolling could have been controlled by alternately engaging the flippers of the right or left side, and yaw by the long neck or a vertical tail fin. Sanders did not believe that the hind pair was not used for propulsion, concluding that the limitations imposed by the hip joint were very relative. In 2010, Sanders & Carpenter concluded that, with an alternating gait, the turbulence caused by the front pair would have hindered an effective action of the hind pair. Besides, a long gliding phase after a simultaneous engagement would have been very energy efficient. In 2017, a study by Luke Muscutt, using a robot model, concluded that the rear flippers were actively employed, allowing for a 60% increase of the propulsive force and a 40% increase of efficiency. There would not have been a single optimal phase for all conditions, the gait likely having been changed as the situation demanded.
Жылдамдық
Жалпы алғанда, жойылып кеткен теңіз жануарларының ең жоғары жылдамдығын анықтау қиын. Плезиозаврлар үшін бұл олардың қанат соққысы мен қимыл-қозғалысы туралы бір пікірге келмеуден туындайды. Олардың Рейнольдс санының нақты есептеулері жоқ. Қазба іздері терісі қабықшалы емес, салыстырмалы түрде тегіс болғанын көрсетеді, бұл судың қарсылығын азайтуы мүмкін. Тіпті 0,65-ке төмен гидродинамикалық тиімділік болғанда да, Массаренің моделі плезиозаврлар жылы қанды болса, секундына төрт метр жылдамдықпен, шамамен сағатына он төрт шақырым жылдамдықпен жүзерін көрсетті, бұл қазіргі дельфиндер мен киттердің белгілі жылдамдықтарынан әлдеқайда жоғары. Алайда, 2002 жылы Рёсуке Мотани Массаре қолданған формулалардың кемшіліктері бар екенін көрсетті. Түзетілген формулаларды қолданып қайта есептеу, суық қанды плезиозавр үшін секундына жарты метр (1,8 км/сағ) жылдамдыққа, ал жылу шығаратын плезиозавр үшін секундына бір жарым метр (5,4 км/сағ) жылдамдыққа әкелді. Ең жоғары бағалау тіпті қазіргі Cetacea жылдамдығынан үштен бірге төмен. Массаре сонымен қатар плезиозаврлардың жылдамдығын екі басқа негізгі теңіз жорғалаушылар тобы – Ихтиозаврлар мен Мозазаврлардың жылдамдықтарымен салыстыруға тырысты. Ол плезиозаврлар өте тиімді тонна тәрізді қозғалысты қолданатын, тек құйрығын қозғайтын, бірақ мозазаврлардан 5 пайызға жылдам жүзетінін, ал олар дененің иілгіш, жолан тәрізді қозғалысымен жүзеді деген қорытындыға келді.
In general, it is hard to determine the maximum speed of extinct sea creatures. For plesiosaurs, this is made more difficult by the lack of consensus about their flipper stroke and gait. There are no exact calculations of their Reynolds Number. Fossil impressions show that the skin was relatively smooth, not scaled, and this may have reduced form drag. Even when assuming a low hydrodynamic efficiency of 0.65, Massare's model seemed to indicate that plesiosaurs, if warm blooded, would have cruised at a speed of four metres per second, or about fourteen kilometres per hour, considerably exceeding the known speeds of extant dolphins and whales. However, in 2002 Ryosuke Motani showed that the formulae that Massare had used, had been flawed. A recalculation, using corrected formulae, resulted in a speed of half a metre per second (1.8 km/h) for a cold blooded plesiosaur and one and a half metres per second (5.4 km/h) for an endothermic plesiosaur. Even the highest estimate is about a third lower than the speed of extant Cetacea. Massare also tried to compare the speeds of plesiosaurs with those of the two other main sea reptile groups, the Ichthyosauria and the Mosasauridae. She concluded that plesiosaurs were about twenty percent slower than advanced ichthyosaurs, which employed a very effective tunniform movement, oscillating just the tail, but five percent faster than mosasaurids, which were assumed to swim with an inefficient anguilliform, eel like, movement of the body.
Суға түсу
Плезиозаврлардың қаншалықты тереңге суға түскенін көрсететін деректер аз. Олардың белгілі бір тереңдікке түскенін декомпрессиялық аурудың іздері дәлелдейді. Көптеген қазба қалдықтарындағы жамбас және сан сүйектерінің басында терең суға түскеннен кейін тым жылдам көтерілу салдарынан сүйек тінінің некрозы байқалады. Дегенмен, бұл нақты тереңдікті анықтауға мүмкіндік бермейді, өйткені зақым бірнеше өте терең суға түсуден немесе көптеген салыстырмалы түрде беткей түсулерден туындауы мүмкін. Омыртқаларда мұндай зақымдар жоқ: олар, мүмкін, артериялардың екі субцентральдік тесік арқылы сүйекке енуі арқасында жақсы қанмен қамтамасыз етілгендіктен қорғалған, олардың төменгі жағында үлкен ашықтар бар. Суға түсуге теріс Архимед күші көмектескен болуы мүмкін, яғни олар судан тығыз болған. Әрине, бұл қайтадан көтерілуді қиындататын кемшілікке әкелді. Жастарда пахиостоз – сүйек тінінің жоғары тығыздығы байқалады, бұл салыстырмалы салмақты арттырған болуы мүмкін. Ересектерде сүйекте губка тәрізді құрылым көп. Гастролиттер салмақты арттыру тәсілі ретінде немесе тіпті суда бейтарап қалқып жүзуге қол жеткізу үшін, қажет болған жағдайда оларды жұтып қою немесе қайтадан шығарып тастау үшін ұсынылған. Олар тұрақтандыру үшін де қолданылған болуы мүмкін. Криптоклейдтердің салыстырмалы түрде үлкен көздері терең суға түсуге бейімделудің нәтижесі болуы мүмкін.
Few data are available that show exactly how deep plesiosaurs dived. That they dived to some considerable depth is proven by traces of decompression sickness. The heads of the humeri and femora with many fossils show necrosis of the bone tissue, caused by a too rapid ascent after deep diving. However, this does not allow to deduce some exact depth as the damage could have been caused by a few very deep dives, or alternatively by a great number of relatively shallow descents. The vertebrae show no such damage: they were probably protected by a superior blood supply, made possible by the arteries entering the bone through the two foramina subcentralia, large openings in their undersides. Descending would have been helped by a negative Archimedes Force, i. e. being denser than water. Of course, this would have had the disadvantage of hampering coming up again. Young plesiosaurs show pachyostosis, an extreme density of the bone tissue, which might have increased relative weight. Adult individuals have more spongy bone. Gastroliths have been suggested as a method to increase weight or even as means to attain neutral buoyancy, swallowing or spitting them out again as needed. They might also have been used to increase stability. The relatively large eyes of the Cryptocleididae have been seen as an adaptation to deep diving.
Құйрық рөлі
2020 жылғы зерттеуде сауроптеригиялықтардың вертикальды құйрық соққыларына сүйенгені, киттер сияқты болғандығы болжалды. Плезиозаврларда мойын қатты болғандықтан, бұл қимыл шектеулі болды және қанаттармен үйлесімде болды. 2013 жылы жарияланған келесі зерттеуде Nothosauridae-де осы сүйек матрицасының түрі болмағаны, бірақ бастапқы Pistosauria-да болғаны анықталды, бұл жоғары метаболизмнің белгісі. Осыған байланысты, одан да дамыған пистозаврлар, яғни плезиозаврлардың да жылдам метаболизмге ие болғанын болжау ықтимал. 2018 жылы жарияланған мақалада плезиозаврлардың сандық остеогистологиялық модельдеуге негізделген, тыныш күйдегі метаболизм деңгейі (ТМД) құстар диапазонында болғаны туралы мәлімделді. Дегенмен, омыртқалылар физиологиясының жалпы принциптерін ескере отырып, бұл нәтижелер мәселелі (Клейбер заңына қараңыз); плезиозавр тіс эмалінің изотоптық зерттеулерінен алынған мәліметтер төменгі ТМД-де эндотермияны көрсетеді, ал дене температурасы шамамен . .
A 2020 study has posited that sauropterygians relied on vertical tail strokes much like cetaceans. In plesiosaurs the trunk was rigid so this action was more limited and in conjunction with the flippers. A subsequent publication in 2013 found that the Nothosauridae lacked this bone matrix type but that basal Pistosauria possessed it, a sign of a more elevated metabolism. It is thus more parsimonious to assume that the more derived pistosaurians, the plesiosaurs, also had a faster metabolism. A paper published in 2018 claimed that plesiosaurs had resting metabolic rates (RMR) in the range of birds based on quantitative osteohistological modelling. However, these results are problematic in view of general principles of vertebrate physiology (see Kleiber's law); evidence from isotope studies of plesiosaur tooth enamel indeed suggests endothermy at lower RMRs, with inferred body temperatures of ca. .
Көбею
Жалпы, бауырымен жорғалаушылар жұмыртқа туатындықтан, ХХ ғасырдың соңына дейін кішкентай плезиозаврлар қазіргі тартан тәрізді жағажайға жүзіп келіп, жұмыртқа салуы мүмкін деген пікір болған. Олардың күшті аяқтары мен тегіс құрсағы мұны мүмкін ететіндей сезілді. Мысалы, осы әдісті Халстед қорғаған. Дегенмен, аяқ-қолдарында енді функционалдық шынтақ немесе тізе буындары болмағандықтан, ал құрсағының тегістігі үлкен мөлшерде үйкеліс тудыратындықтан, он тоғызыншы ғасырда плезиозаврлар тірі туатындығы туралы гипотеза жасалған. Сонымен қатар, ең ірі түрлердің, киттердей үлкендердің жағаға тіреліп, қалай аман қалғанын түсіну қиын болды. Иктиозаврлардың эмбриондарының қазба жұмыстары теңіз бауырымен жорғалаушылардың кем дегенде бір тобының тірі бала туатынын көрсетті. Плезиозаврларда да ұқсас эмбриондар табылғанын алғаш 1887 жылы Гарри Говьер Сили хабарлаған, ол төрттен сегіз кішкентай қаңқасы бар түйін тапқанын айтқан. 1896 жылы ол осы жайтты егжей-тегжейлі сипаттаған. Егер бұл эмбриондар шынайы болса, плезиозаврлардың эмбриондары иктиозаврлар сияқты өте кішкентай болған болар еді. Алайда, 1982 жылы Ричард Энтони Тулборн Силинің рактердің ұясының "өзгертілген" қазбасына алданғанын көрсетті. 1987 жылы табылған плезиозаврдың нақты үлгісі плезиозаврлардың тірі бала туатынын нақты дәлелдеді: жүкті Polycotylus latippinus-тің бұл қазбасы осы жануарлардың бір үлкен жасөспірімді туатынын және қазіргі киттерге ұқсас, балаларына ата-аналық қамқорлық көрсететінін көрсетеді. Жасөспірімнің ұзындығы 1,5 метр (бес фут) болған, ал анасының ұзындығы 5 метр (он алты фут) болғандықтан, бұл өсімдік стратегиясының К типін көрсетеді. Өсу қарқыны немесе жыныстық диморфизм туралы мәлімет аз.
As reptiles in general are oviparous, until the end of the twentieth century it had been seen as possible that smaller plesiosaurs may have crawled up on a beach to lay eggs, like modern turtles. Their strong limbs and a flat underside seemed to have made this feasible. This method was, for example, defended by Halstead. However, as those limbs no longer had functional elbow or knee joints and the underside by its very flatness would have generated a lot of friction, already in the nineteenth century it was hypothesised that plesiosaurs had been viviparous. Besides, it was hard to conceive how the largest species, as big as whales, could have survived a beaching. Fossil finds of ichthyosaur embryos showed that at least one group of marine reptiles had borne live young. The first to claim that similar embryos had been found in plesiosaurs was Harry Govier Seeley, who reported in 1887 having acquired a nodule with four to eight tiny skeletons. In 1896, he described this discovery in more detail. If authentic, the embryos of plesiosaurs would have been very small, like those of ichthyosaurs. However, in 1982 Richard Anthony Thulborn showed that Seeley had been deceived by a "doctored" fossil of a nest of crayfish. An actual plesiosaur specimen found in 1987 eventually proved that plesiosaurs gave birth to live young: This fossil of a pregnant Polycotylus latippinus shows that these animals gave birth to a single large juvenile and probably invested parental care in their offspring, similar to modern whales. The young was 1.5 metres (five feet) long and thus large compared to its mother of five metres (sixteen feet) length, indicating a K strategy in reproduction. Little is known about growth rates or a possible sexual dimorphism.
Әлеуметтік мінез-құлық және интеллект
Жас ұрпақтың ірілігі ата-аналық күтімге нұсқау берсе, онда әлеуметтік мінез-құлық жалпы алғанда салыстырмалы түрде күрделі болған деген қорытынды жасауға болады.
From the parental care indicated by the large size of the young, it can be deduced that social behaviour in general was relatively complex.
Палеопатология
Кейбір плезиозаврлардың қазбалары ауру немесе қарттықтан туындаған патологияларды көрсетеді. 2012 жылы Плиозаврдың төменгі жақ сүйегі сиыртықпен, қартаюдың әдеттегі белгісімен зардап шеккені сипатталды.
Some plesiosaur fossils show pathologies, the result of illness or old age. In 2012, a mandible of Pliosaurus was described with a jaw joint clearly afflicted by arthritis, a typical sign of senescence.
Тарату
Плезиозаврлардың қазба қалдықтары барлық құрлықта, Антарктиданы қоса алғанда табылды.
Plesiosaur fossils have been found on every continent, including Antarctica.
Плезиозаврлардың динозаврлар екені туралы сенім – кең таралған жаңылыс пікір, ал плезиозаврлар көбінесе халық арасында динозаврлар ретінде дұрыс емес бейнеленеді. Теңіз жыландары туралы аңыздар мен көлдерде немесе теңізде кездесетін құпия жандардың қазіргі заманға дейін сақталып қалған плезиозаврлардың болуымен байланысты болуы мүмкін деген болжам бар. Алайда, бұл криптозоологиялық ұсынысты ғылыми қауым қабылдамады, оны фантазия мен жалған ғылымға негізделген деп санайды. Плезиозаврлардың денелері деп айтылатын нәрселердің шын мәнінде, жартылай шіріген батқан акулалардың денелері екені анықталды. Лох-Несс құбыжыны көбінесе плезиозаврға ұқсас сипатталғанымен, кейде мүлдем басқаша көрінеді деп те айтылады. Оның плезиозавр болуының ықтимал еместігін көрсететін бірнеше себеп бар. Оларға көлдегі судың суыққан қанды жорғалаушы үшін тіршілік етуге қолайсыздығы, плезиозаврдың мойын сүйегінің құрылысы оның Лох-Несс құбыжыны сияқты мойнын судан көтере алмайтынын көрсетуі, ауамен тыныс алатын жануарларды бетке шыққанда оңай көруге болатыны, көлдің үлкен жануарлардың көбеюіне жеткіліксіз азық-түлікпен тым кішкентай екені және соңғы мұз дәуірі аяқталғаннан кейін 10 000 жыл ғана бұрын пайда болғаны, ал плезиозаврлардың соңғы қазба қалдықтары 66 миллион жыл бұрын табылды деген фактілер жатады. Көріністердің себептері ретінде толқындар, су бетінде жүзген инертиялық заттар, жарықтың әсері, белгілі жануарлардың жүзуі және әзілдер жиі айтылады. Дегенмен, көпшіліктің санасында плезиозаврлар Лох-Несс құбыжынымен байланыстырылып келеді. Бұл плезиозаврларды жалпы халыққа кеңінен танымал етті.
The belief that plesiosaurs are dinosaurs is a common misconception, and plesiosaurs are often erroneously depicted as dinosaurs in popular culture. It has been suggested that legends of sea serpents and modern sightings of supposed monsters in lakes or the sea could be explained by the survival of plesiosaurs into modern times. This cryptozoological proposal has been rejected by the scientific community at large, which considers it to be based on fantasy and pseudoscience. Purported plesiosaur carcasses have been shown to be partially decomposed corpses of basking sharks instead. While the Loch Ness monster is often reported as looking like a plesiosaur, it is also often described as looking completely different. A number of reasons have been presented for it to be unlikely to be a plesiosaur. They include the assumption that the water in the loch is too cold for a presumed cold blooded reptile to be able to survive easily, the fact that the osteology of the plesiosaur's neck makes it absolutely safe to say that the plesiosaur could not lift its head like a swan out of water as the Loch Ness monster does, the assumption that air breathing animals would be easy to see whenever they appear at the surface to breathe, the fact that the loch is too small and contains insufficient food to be able to support a breeding colony of large animals, and finally the fact that the lake was formed only 10,000 years ago at the end of the last ice age, and the latest fossil appearance of plesiosaurs dates to over 66 million years ago. Frequent explanations for the sightings include waves, floating inanimate objects, tricks of the light, swimming known animals and practical jokes. Nevertheless, in the popular imagination, plesiosaurs have come to be identified with the Monster of Loch Ness. This has made plesiosaurs better known to the general public.