Введение
Род бактерий Acidithiobacillus — это род Acidithiobacillia в типе "Pseudomonadota". Этот род включает десять видов кислотофильных микроорганизмов, способных к окислению серы и/или железа: Acidithiobacillus albertensis, Acidithiobacillus caldus, Acidithiobacillus cuprithermicus, Acidithiobacillus ferrianus, Acidithiobacillus ferridurans, Acidithiobacillus ferriphilus, Acidithiobacillus ferrivorans, Acidithiobacillus ferrooxidans, Acidithiobacillus sulfuriphilus и Acidithiobacillus thiooxidans. A. ferrooxidans является наиболее широко изученным видом рода, но A. caldus и A. thiooxidans также важны для исследований. Как и все "Pseudomonadota", Acidithiobacillus spp. являются грамотрицательными и не образуют спор. Они также играют значительную роль в образовании кислотных шахтных вод — серьезной глобальной экологической проблеме в горнодобывающей отрасли. Некоторые виды Acidithiobacillus используются в биовыщелачивании и биодобыче. Считается, что часть генов, обеспечивающих выживание этих бактерий в кислой среде, была приобретена посредством горизонтального переноса генов.
Acidithiobacillus is a genus of the Acidithiobacillia in the phylum "Pseudomonadota". This genus includes ten species of acidophilic microorganisms capable of sulfur and/or iron oxidation: Acidithiobacillus albertensis, Acidithiobacillus caldus, Acidithiobacillus cuprithermicus, Acidithiobacillus ferrianus, Acidithiobacillus ferridurans, Acidithiobacillus ferriphilus, Acidithiobacillus ferrivorans, Acidithiobacillus ferrooxidans, Acidithiobacillus sulfuriphilus, and Acidithiobacillus thiooxidans. A. ferooxidans is the most widely studied of the genus, but A. caldus and A. thiooxidans are also significant in research. Like all "Pseudomonadota", Acidithiobacillus spp. are Gram negative and non spore forming. They also play a significant role in the generation of acid mine drainage; a major global environmental challenge within the mining industry. Some species of Acidithiobacillus are utilized in bioleaching and biomining. A portion of the genes that support the survival of these bacteria in acidic environments are presumed to have been obtained by horizontal gene transfer.
Род Acidithiobacillus
Acidithiobacillus – это химиолитиоавтотрофы, которые могут встречаться в виде ацидофильных, мезофильных или мезотермофильных организмов. Acidithiobacillus caldus также способен расти миксотрофически. В настоящее время род включает десять видов, способных получать энергию путем окисления соединений серы, при этом некоторые виды также используют соединения двухвалентного и трехвалентного железа. Некоторые виды также эволюционировали, чтобы использовать водород и азот из окружающей среды. Ранее они относились к гаммапротеобактериям, и их положение вызывало значительные споры, включая возможность отнесения к бетапротеобактериям, однако ситуация была разрешена благодаря исследованиям выравнивания геномов, и оба рода были переклассифицированы в новый класс Acidithiobacillia. До 2000 года некоторые представители этого рода классифицировались как Thiobacillus spp. Acidithiobacillus ferrooxidans (базоним Thiobacillus ferrooxidans) можно выделить из железосернистых минералов, таких как пиритные месторождения, где он окисляет железо и серу, используя их в качестве источников энергии для поддержания автотрофного роста и производя трехвалентное железо и серную кислоту. Acidithiobacillus thiooxidans (базоним Thiobacillus thiooxidans, Thiobacillus concretivorus) также наблюдается при биогенной сульфидной коррозии бетонных канализационных труб, вызванной преобразованием сероводорода в сточных газах в серную кислоту.
Биоличинг
Виды рода Acidothiobacillus используются в биогидрометаллургической промышленности в методах, называемых биовыщелачиванием и биодобычей, посредством которых металлы извлекаются из их руд путем бактериального окисления. Биодобыча использует радиоактивные отходы в качестве руды, используя бактерии для извлечения золота, платины, полония, радона, радия, урана, нептуния, америция, никеля, марганца, брома, ртути и их изотопов. Acidithiobacillus ferrooxidans стал экономически значимой бактерией в области биогидрометаллургии, особенно в выщелачивании сульфидных руд, с момента его открытия в 1950 году Колмером, Темпл и Хиннклом. Открытие A. ferrooxidans привело к развитию "биогидрометаллургии", которая охватывает все аспекты микробиологически опосредованного извлечения металлов из минералов или твердых отходов, а также кислотного шахтного дренажа. A. ferrooxidans доказал свою эффективность как мощный агент выщелачивания для растворения металлов из сульфидных руд низкого качества. В последнее время внимание сосредоточено на переработке минеральных концентратов, а также сложных сульфидных руд с использованием периодических или непрерывных реакторов. Acidithiobacillus ferrooxidans обычно встречается в кислотном шахтном дренаже и хвостохранилищах. Окисление железа(II) и восстановленных оксианионов серы, сульфидов металлов и элементарной серы приводит к образованию сульфата железа(III) в серной кислоте, что, в свою очередь, вызывает растворение металлов и других соединений. В результате A. ferrooxidans может представлять интерес для процессов биоремедиации. Acidothiobacillus также часто обильно встречается на внутренних поверхностях канализационных труб в районах, подверженных коррозии; генетическое секвенирование идентифицирует Acidothiobacillus thiooxidans как основной вид, хотя он иногда отсутствует в таких местах.
Морфология
Acidithiobacillus spp. встречаются как одиночные клетки или, изредка, парами или цепочками, в зависимости от условий культивирования. Описаны как высокоподвижные, так и неподвижные виды. Подвижные штаммы имеют единственный жгутик, за исключением A. albertensis, у которого имеется пучок полярных жгутиков и гликокаликс. Фиксация азота также является важной экологической функцией, осуществляемой некоторыми видами этого рода, как и рост с использованием молекулярного водорода в качестве источника энергии – ни одно из этих свойств не характерно для всех видов. Некоторые виды способны использовать ионы железа(III) в качестве конечного акцептора электронов.
Эволюция
Acidithiobacillus spp. известны своей способностью обитать в разнообразных средах, таких как горячие источники, кислые шахтные воды (заброшенные шахтные воды) или отвалы, кислые почвы и сульфидные пещеры. Наземные горячие источники в настоящее время являются важным объектом исследований, поскольку они могут представлять известные лимитирующие факторы для рода, но при этом содержат микробные сообщества, в которых Acidithiobacillus встречаются время от времени. Оптимальные значения pH для этих бактерий варьируются в зависимости от вида, однако некоторые представители рода наблюдались при pH до 8,94 и температуре до 97,6°C. Все виды Acidithiobacillus способны расти при pH от 0,5 до 6,0 и температуре от 5°C до 52°C. Они обладают высокой устойчивостью к тяжелым металлам и могут успешно развиваться в средах с их высокой концентрацией. Для получения энергии они эволюционировали, чтобы сочетать окисление серы с молекулярным кислородом, но также могут использовать другие доступные ресурсы в качестве доноров или акцепторов электронов. Acidithiobacillus – это значительно разнообразный род, виды которого адаптировались к выживанию в различных условиях при различных ограничениях, таких как кислотность, температура и доступность питательных веществ. Например, A. caldus, единственный известный термоацидофил рода, способен выживать при экстремальных температурах до 52°C, в то время как A. ferrooxidans может выживать в условиях крайне высокой кислотности при pH < 1. Метаболические особенности класса Acidithiobacillia включают наличие ферментов, способствующих использованию сероводорода, элементарной серы, тиосульфата и тетратионата в метаболизме серы. Виды, способные к окислению железа, также обладают генами, кодирующими фиксацию азота и утилизацию водорода. Разнообразие геномного состава позволяет этим видам обитать как в аэробных, так и в анаэробных условиях.