Введение

Эволюционно стабильная стратегия (ESS) — это стратегия (или набор стратегий), которая устойчива к вторжению, когда она принята популяцией в адаптации к конкретной среде, то есть её не может вытеснить альтернативная стратегия (или набор стратегий), которая может быть новой или изначально редкой. Впервые предложенная Джоном Мейнардом Смитом и Джорджем Р. Прайсом в 1972/73 годах, она является важным понятием в поведенческой экологии, эволюционной психологии, математической теории игр и экономике, с приложениями в других областях, таких как антропология, философия и политология. В терминах теории игр, ESS представляет собой уточнение равновесия Нэша, будучи равновесием Нэша, которое также является "эволюционно стабильным". Таким образом, после закрепления в популяции, только естественный отбор достаточен для предотвращения замены её альтернативными (мутантными) стратегиями (хотя это не исключает возможности появления более эффективной стратегии или набора стратегий в ответ на селективное давление, вызванное изменением окружающей среды).

Мотивация

Равновесие Нэша – традиционная концепция решения в теории игр. Оно зависит от когнитивных способностей игроков. Предполагается, что игроки осведомлены о структуре игры и сознательно пытаются предсказать ходы своих оппонентов и максимизировать собственные выигрыши. Кроме того, исходят из того, что все игроки знают об этом (см. общее знание). Эти предположения затем используются для объяснения того, почему игроки выбирают стратегии, соответствующие равновесию Нэша. Эволюционно стабильные стратегии (ЭСС) имеют совершенно иную основу. Здесь предполагается, что стратегии игроков биологически закодированы и передаются по наследству. Индивиды не контролируют свою стратегию и не обязаны знать правила игры. Они размножаются и подвергаются воздействию сил естественного отбора, при этом выигрыш в игре отражает репродуктивный успех (биологическую приспособленность). Предполагается, что альтернативные стратегии в игре возникают время от времени, например, в результате мутаций. Чтобы быть ЭСС, стратегия должна быть устойчива к этим альтернативам. Учитывая принципиально различные исходные предположения, может показаться удивительным, что ЭСС и равновесия Нэша часто совпадают. На самом деле, каждому ЭСС соответствует равновесие Нэша, но некоторые равновесия Нэша не являются ЭСС.

Дилемма заключенного

Общая модель альтруизма и социального сотрудничества — дилемма заключённого. В этой ситуации группе игроков было бы выгоднее совместно действовать, выбирая стратегию «Сотрудничество», но поскольку стратегия «Предательство» приносит больший выигрыш каждому отдельному игроку, у каждого есть стимул к «Предательству». Одним из решений этой проблемы является введение возможности возмездия, позволяющее игрокам неоднократно играть друг против друга. В так называемой итерированной дилемме заключённого одни и те же два игрока раз за разом играют в дилемму заключённого. Если в классической дилемме заключённого существует только две стратегии («Сотрудничество» и «Предательство»), то в итерированной дилемме заключённого возможно огромное количество стратегий. Поскольку игрок может иметь различные планы действий в зависимости от истории игры, а игра может повторяться неопределённое число раз, количество таких планов действий может быть фактически бесконечным. Три простых плана действий, получивших значительное внимание, — это «Всегда предавать», «Всегда сотрудничать» и «Око за око». Первые две стратегии не зависят от действий другого игрока, в то время как последняя на следующем ходу отвечает тем же, что было сделано с ней на предыдущем ходу — она отвечает «Сотрудничеством» на «Сотрудничество» и «Предательством» на «Предательство». Если вся популяция играет по стратегии «Око за око», и появляется мутант, использующий стратегию «Всегда предавать», то «Око за око» окажется более эффективной, чем «Всегда предавать». Если популяция мутантов становится слишком большой, процент мутантов будет оставаться небольшим. Таким образом, «Око за око» является ЭСС (эволюционно стабильной стратегией) по отношению только к этим двум стратегиям. С другой стороны, группа игроков, использующих стратегию «Всегда предавать», будет стабильна перед вторжением небольшого числа игроков, использующих стратегию «Око за око», но не перед большим их количеством. Если мы введём стратегию «Всегда сотрудничать», популяция, использующая стратегию «Око за око», перестанет быть ЭСС. Поскольку популяция игроков, использующих стратегию «Око за око», всегда сотрудничает, стратегия «Всегда сотрудничать» ведёт себя в этой популяции идентично. В результате мутант, использующий стратегию «Всегда сотрудничать», не будет вытеснен. Однако, даже если популяции «Всегда сотрудничать» и «Око за око» могут сосуществовать, если в популяции есть небольшой процент игроков, использующих стратегию «Всегда предавать», то естественный отбор будет направлен против «Всегда сотрудничать» и в пользу «Око за око». Это связано с тем, что выигрыш от сотрудничества ниже, чем от предательства, если противник предаёт. Это демонстрирует трудности применения формального определения ЭСС к играм с большим пространством стратегий и побудило некоторых рассмотреть альтернативные подходы.

Человеческое поведение

Поля социобиологии и эволюционной психологии стремятся объяснить поведение животных и человека, а также социальные структуры, главным образом в терминах эволюционно устойчивых стратегий. Социопатия (хроническое антисоциальное или преступное поведение) может быть следствием комбинации двух таких стратегий. Эволюционно устойчивые стратегии изначально рассматривались в контексте биологической эволюции, но могут быть применимы и к другим областям. Фактически, стабильные состояния существуют для широкого класса адаптивной динамики. В результате их можно использовать для объяснения человеческого поведения, не имеющего генетической обусловленности.