Введение

Катаболизм АТФ до АДФ

Гидролиз АТФ — это катаболический процесс, в ходе которого химическая энергия, запасенная в высокоэнергетических фосфоангидридных связях аденозинтрифосфата (АТФ), высвобождается при разрыве этих связей, например, в мышцах, в результате выполнения работы в форме механической энергии. Продуктами являются аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат (Pi). АДФ может быть дополнительно гидролизован с образованием энергии, аденозинмонофосфата (АМФ) и еще одного неорганического фосфата (Pi). Гидролиз АТФ является конечным звеном между энергией, полученной из пищи или солнечного света, и полезной работой, такой как сокращение мышц, создание электрохимических градиентов через мембраны и биосинтетические процессы, необходимые для поддержания жизни. Фосфоангидридные связи часто называют "связями высокой энергии". P-O связи на самом деле довольно прочные (~на 30 кДж/моль прочнее, чем C-N связи) и сами по себе нелегко разрываются. Как указано ниже, энергия высвобождается при гидролизе АТФ. Однако, когда P-O связи разрываются, требуется затрата энергии. Именно образование новых связей и низкоэнергетического неорганического фосфата с высвобождением большего количества энергии снижает общую энергию системы и повышает ее стабильность. В силу кислотно-основных свойств АТФ, АДФ и неорганического фосфата, гидролиз АТФ приводит к снижению pH реакционной среды. При определенных условиях интенсивный гидролиз АТФ может способствовать развитию молочнокислого ацидоза.

Количество произведенной энергии

Гидролиз терминальной фосфоангидридной связи — высокоэкзергонический процесс. Количество высвобождаемой энергии зависит от условий в конкретной клетке. В частности, высвобождаемая энергия зависит от концентраций АТФ, АДФ и фосфата (Pi). По мере отклонения концентраций этих молекул от равновесных значений, изменение свободной энергии Гиббса (ΔG) будет существенно различаться. В стандартных условиях (концентрации АТФ, АДФ и фосфата равны 1 М, концентрация воды равна 55 М) значение ΔG составляет от 28 до 34 кДж/моль. Диапазон значений ΔG обусловлен зависимостью этой реакции от концентрации катионов Mg2+, которые стабилизируют молекулу АТФ. Клеточная среда также вносит вклад в различия в значении ΔG, поскольку гидролиз АТФ зависит не только от исследуемой клетки, но и от окружающей ткани и даже от компартмента внутри клетки. Следовательно, изменчивость значений ΔG вполне ожидаема. В одном исследовании для определения ΔG in vivo у человека концентрации АТФ, АДФ и фосфата измерялись с помощью ядерного магнитного резонанса. Сравнение стандартного и экспериментального значений ΔG показало, что энергия, высвобождаемая при гидролизе АТФ у человека, почти вдвое превышает энергию, выделяемую в стандартных условиях.