Введение
Гетерокарион – это многоядерная клетка, содержащая генетически различные ядра. Гетерокариотичный и гетерокариоз – производные термины. Это особый тип синцития. Образование гетерокарионов может происходить естественным путем, например, в мицелии грибов в процессе полового размножения, или искусственно, посредством экспериментального слияния двух генетически различных клеток, как, например, в технологии гибридом.
Этимология
Гетерокарион происходит от неоклассического греческого *hetero*, означающего «разный», и *karyon*, означающего «зерно» или, в данном случае, «ядро». Термин был предложен в 1965 году независимо друг от друга Б. Эфрусси и М. Вайс, Х. Харрис и Дж. Ф. Уоткинс, а также Я. Окада и Ф. Мураяма.
Возникновение
Гетерокарионы встречаются в жизненном цикле дрожжей, например, *Saccharomyces cerevisiae*, генетического модельного организма. Гетерокарионная стадия возникает в результате слияния двух гаплоидных клеток. Этот временный гетерокарион может образовывать новые гаплоидные почки, либо клеточные ядра могут слиться и образовать диплоидную клетку, которая затем может делиться митозом.
Килиатные протозои
Термин впервые был использован для ресничных простейших, таких как Тетрахимена. Они имеют два типа клеточных ядер: крупное соматическое макронуклеус и мелкий зародышевый микронуклеус. Оба ядра существуют в одной клетке одновременно и выполняют различные функции, обладая различными цитологическими и биохимическими свойствами.
Истинные грибы
Многие грибы (в особенности арбускулярные микоризные грибы) проявляют гетерокариоз. Гаплоидные ядра внутри мицелия могут различаться друг от друга не только за счет накопления мутаций, но и в результате неполового слияния генетически различных грибных гиф, хотя у грибов существует система распознавания «свой/чужой», которая обычно предотвращает слияния с «чужими» клетками. Гетерокариоз также часто встречается при половом размножении, как у Dikarya (Ascomycota и Basidiomycota). Половое размножение требует контакта двух гаплоидных ядер совместимых типов спаривания. Эти ядра не сливаются немедленно и остаются гаплоидными в состоянии n+n до начала мейоза: это явление называется задержанной кариогамией. Гетерокариоз может приводить к тому, что у отдельных организмов в разных частях мицелия будут разные ядра, хотя у аскомицетов, особенно у *Neurospora*, было показано, что ядра перемещаются и смешиваются по всему мицелию. В гетерокарионах само понятие индивида становится размытым, поскольку правило «один геном – один организм» больше не действует. Генетическая гетерогенность внутри организма обычно считается неблагоприятной, поскольку эгоистичные варианты могут получать преимущество и нарушать целостность организма.
Слизные формы
Гетерокариоз наиболее распространен у грибов, но также встречается и у миксомицетов. Это происходит потому, что ядра в форме плазмодия являются результатом множественных попарных слияний между амебоидными гаплоидными особями. Когда генетически различающиеся ядра объединяются в плазмодии, было показано, что возникают "паразиты" (или "обманщики"). Однако генетическая однородность сливающихся амебоид способствует поддержанию многоклеточного плазмодия.
Искусственный гетерокарион
Медицинский пример – гетерокарион, состоящий из ядер клеток при синдроме Хёрлера и синдроме Хантера. Оба этих заболевания вызывают нарушения в метаболизме мукополисахаридов. Однако гетерокарион, содержащий ядра от клеток при обоих этих заболеваниях, демонстрирует нормальный метаболизм мукополисахаридов, что доказывает, что эти два синдрома затрагивают разные белки и, следовательно, могут компенсировать друг друга в гетерокарионе.