Кіріспе

Гетерокарион – генетикалық жағынан өзгеше ядролары бар көп ядролы жасуша. Гетерокариоз және гетерокариоз – осыдан туындаған терминдер. Бұл – синцитийдің ерекше түрі. Мұндай жағдай табиғатта, мысалы, саңырауқұлақтардың жыныстық көбею кезіндегі мицелийінде немесе екі генетикалық түрлі жасушаның тәжірибелік бірігуі арқылы, мысалы, гибридом технологиясында жасанды түрде пайда болуы мүмкін.

Этимология

Гетерокарион неоклассикалық грек тілінен алынған, онда "hetero" – әртүрлі, ал "karyon" – ядроны білдіреді, яғни бұл жағдайда ядро. Бұл термин 1965 жылы Б. Эфрусси мен М. Вайс, Х. Харрис пен Дж. Ф. Уоткинс, сондай-ақ Я. Окада мен Ф. Мураяма тәуелсіз түрде қолданған.

Пайда болуы

Гетерокариондар ашытқылардың өмірлік циклында кездеседі, мысалы, Saccharomyces cerevisiae – генетикалық модельді организм. Гетерокариондық кезең екі гаплоидты жасушаның қосылуынан пайда болады. Бұл уақытша гетерокарион одан әрі гаплоидты бүршіктерді өндіре алады, немесе жасуша ядролары бірігіп диплоидты жасушаны құрады, ол кейін митозға түседі.

Силиатты алғашқы жануарлар

Бұл термин алғаш рет Tetrahymena сияқты кірпікшелі протозойлар үшін қолданылған. Олардың жасушаларында екі түрлі ядро болады: ірі соматикалық макронуклеус және кішкентай гермдік микронуклеус. Екеуі де бір жасушаның ішінде бір уақытта орналасып, ерекше цитологиялық және биохимиялық қасиеттерімен әртүрлі қызметтерді атқарады.

Шынайы саңырауқұлақтар

Көптеген саңырауқұлақтарда (әсіресе арбускулярлы микоризалы саңырауқұлақтарда) гетерокариоз кездеседі. Мицелийдегі гаплоидты ядролар бір-бірінен тек мутациялардың жиналуымен ғана емес, сонымен қатар генетикалық жағынан ерекшеленетін саңырауқұлақ гифаларының жыныссыз бірігуі арқылы да айырмашылыққа ие болуы мүмкін, бірақ саңырауқұлақтарда өзін-өзі тану жүйесі бар және әдетте өзгеге жатқан гифалармен бірігуге жол бермейді. Гетерокариоз жұптасу кезінде де кең таралған, мысалы, Дикарияда (Аскомикота және Базидиомикота). Жұптасу үшін үйлесімді жұптасу түрлерінің екі гаплоидты ядросының кездесуі қажет. Бұл ядролар бірден бірікпейді және мейоздың басталуына дейін n+n күйінде гаплоидты күйде қалады: бұл құбылыс кешіктірілген кариогамия деп аталады. Гетерокариоз мицелийдің әртүрлі бөліктерінде әртүрлі ядролары бар организмдерге алып келуі мүмкін, бірақ аскомицеттерде, әсіресе "Нейроспора" түрлерінде, ядролар мицелий бойымен еркін ағып, араласады. Гетерокариондарда жеке организм туралы ұғым бұлыңқы болады, себебі "бір геном = бір организм" ережесі енді қолданылмайды. Шындығында, организм ішіндегі генетикалық әртүрлілік көбінесе зиянды деп есептеледі, өйткені пайдакүшті варианттар іріктеліп алынып, организмнің тұтастығын бұзуы мүмкін.

Қалқанды қалыптар

Гетерокариоз ең көп саңырауқұлақтарда кездеседі, бірақ шырыш саңырауқұлақтарда да болады. Бұл "плазмодиум" пішіндегі ядролардың амебоидтық гаплоидтық жекелеген организмдердің көптеген жұптық бірігуінің нәтижесі болғандықтан осылай болады. Генетикалық түрде ерекшеленетін ядролар плазмодиум пішінде біріккенде, "алдамшылар" пайда болатыны көрсетілген. Дегенмен, бірігетін амебоидтардың генетикалық біртектілігі көпжасушалы плазмодиумды сақтауға көмектеседі.

Жасанды гетерокарион

Медициналық мысал ретінде Хёрлер синдромы мен Хантер синдромының ядроларынан құралған гетерокарионды қарастыруға болады. Екі ауру да мукополисахаридтер метаболизмінде мәселелерге алып келеді. Дегенмен, екі синдромның ядроларынан жасалған гетерокарион мукополисахаридтердің қалыпты метаболизмін көрсетеді, бұл екі синдромның әртүрлі белоктарға әсер ететінін және гетерокарионде бір-бірін толықтыра алатынын дәлелдейді.