Еуген Варминг: Основоположник экологии растений

Введение

Датский ботаник и эколог (1841–1924)

Йоханнес Евгений Бюлов Уорминг (3 ноября 1841 – 2 апреля 1924), известный как Евгений Уорминг, был датским ботаником и одним из главных основателей научной дисциплины экологии. Уорминг написал первый учебник (1895) по экологии растений, читал первый университетский курс по экологии и сформулировал содержание и значение этой концепции. Ученый Р. Дж. Гудленд писал в 1975 году: «Если кого-то одного можно выделить и признать основателем экологии, то приоритет должен быть отдан Уормингу». Уорминг написал ряд учебников по ботанике, географии растений и экологии, которые были переведены на несколько языков и оказали огромное влияние как в свое время, так и впоследствии. Наиболее значимыми работами были Plantesamfund и Haandbog i den systematiske Botanik.

Образование и карьера

Он учился в средней школе в Рибе-Катедральшколе и начал в 1859 году изучение естественной истории в Копенгагенском университете, но оставил университет на три с половиной года (1863–1866) для работы секретарем датского палеонтолога Питера Вильгельма Лунда, который жил и работал в Лагоа-Санта, Бразилия. После возвращения в Европу он учился в течение года у К. Ф. П. Марциуса, Карла Негели и Людвига Радлкофера в Мюнхене, а в 1871 году у Й. Л. фон Ханштейна в Бонне. Позже в том же году (1871) он защитил докторскую диссертацию в Копенгагене. Профессорская должность по ботанике в Копенгагенском университете стала вакантной после смерти А. С. Орстеда, и Уорминг был очевидным кандидатом на ее замещение. Однако его кандидатура была отклонена, и кафедра была передана старшему, но гораздо менее продуктивному и оригинальному Фердинанду Дидрихсену. После этого Уорминг стал доцентом ботаники в Копенгагенском университете, Политехническом институте (Polyteknisk Læreanstalt) и Фармацевтическом колледже в 1873–1882 годах. В 1882–1885 годах он был профессором ботаники в Стокгольмской высшей школе (позже Стокгольмском университете). Будучи старшим профессором, он был избран ректором (magnificus). В 1885 году он стал профессором ботаники в Копенгагенском университете и директором Копенгагенского ботанического сада, занимая эти должности до выхода на пенсию 31 декабря 1910 года. Он был ректором Копенгагенского университета в 1907–1908 годах. Он был членом Королевской датской академии наук и литературы с 1878 года до своей смерти. В этом качестве он входил в совет директоров Фонда Карлсберга с 1889 по 1921 год и, как биолог, в совет директоров Лаборатории Карлсберга. Он также входил в совет Геологической службы Дании с 1895 по 1917 год. Евгений Уорминг часто посещал зарубежные университеты, например, совершил поездки в Страсбург и Париж в 1876 году и в Геттинген, Йену, Бонн, Страсбург и Париж в 1880 году. Он участвовал в нескольких скандинавских научных конференциях между 1868 и 1916 годами и в аналогичной немецкой встрече в Бреслау в 1874 году. Он принимал участие в Международных ботанических конгрессах в Амстердаме (1877), Вене (1905) и Брюсселе (1910) и был президентом Международной ассоциации ботаников (1913). Он посетил празднование в честь Линнея в Уппсале (1907) и празднование в честь Дарвина в Лондоне (1908). Он был почетным членом Королевского общества в Лондоне, был избран членом Королевской шведской академии наук в 1885 году и почетным членом Датского ботанического общества. Он был членом-корреспондентом ботанического отделения Французской академии наук. Он был награжден командорским крестом 1-й степени ордена Даннеброга, командорским крестом Королевского Викторианского ордена и Бразильским императорским орденом Розы. Он похоронен на кладбище для служащих в Копенгагене.

He attended high school at Ribe Katedralskole and commenced 1859 studies of natural history at the University of Copenhagen, but left university for three and a half year (1863–1866) to act as secretary for the Danish palaeontologist Peter Wilhelm Lund, who lived and worked in Lagoa Santa, Brazil. After his return to Europe, he studied for a year under K. F. P. Martius, Carl Nägeli and Ludwig Radlkofer in Munich and, in 1871, under J. L. von Hanstein in Bonn. Later in the same year (1871), he defended his Doctor of Philosophy thesis at Copenhagen. The professorship in botany at the University of Copenhagen became vacant with the death of A. S. Ørsted and Warming was the obvious candidate for a successor. However, he was passed over and the chair given to the older, but much less productive and original Ferdinand Didrichsen. Warming then became docent of botany at the University of Copenhagen, the polytechnic (Polyteknisk Læreanstalt) and the Pharmaceutical College 1873–1882. He became professor in botany at Stockholms högskola (later Stockholm University) 1882–1885. As the eldest professor, he was elected rector magnificus. In 1885, he became professor in botany at the University of Copenhagen and director of the Copenhagen Botanical Garden and held these positions until his retirement on 31 December 1910. He was rector magnificus of the University of Copenhagen 1907–1908. He was a member of the Royal Danish Academy of Sciences and Letters from 1878 to his death. As such, he served on the board of directors of the Carlsberg Foundation 1889 1921 and, because a biologist, on the board of the Carlsberg Laboratory. He also served on the board of the Geological Survey of Denmark 1895–1917. Eugen Warming was a frequent visitor to foreign universities, e. g. a travel to Strasbourg and Paris in 1876 and another to Göttingen, Jena, Bonn, Strasbourg and Paris in 1880. He participated in several Scandinavian Scientist Conferences between 1868 and 1916 and in the similar German meeting in Breslau in 1874. He joined the International Botanical Congresses in Amsterdam 1877, in Vienna 1905 and in Brussels 1910 and was president of the ‘Association internationale des botanistes‘ (1913). He attended the Linnaeus celebration in Uppsala 1907 and the Darwin celebration in London 1908. He was honorary fellow of the Royal Society in London, was elected member of the Royal Swedish Academy of Sciences in 1885 and honorary member of the Danish Botanical Society. He was a corresponding member of the botanical section of the French Academy of Sciences. He was made Commander 1st Degree of the Order of the Dannebrog, Commander of the Royal Victorian Order and the Brazilian Imperial Order of the Rose. He is buried in Assistants Cemetery in Copenhagen.

Экскурсии

Уормингу было необходимо вывести студентов-ботаников из лекционного зала. Он использовал ботанический сад для демонстрации живых растений, но для преподавания экологии растений ему требовалось, чтобы студенты выезжали непосредственно в природу. Однако радиус доступных пеших прогулок из Копенгагена был слишком мал. Он обратился к правительству и получил грант на организацию ежегодных, начиная с 1893 года, более длительных экскурсий со студентами; каждые три года они отправлялись в западную Ютландию, один раз – на Борнхольм, а в остальные годы – в Зеландию. Его записи об экскурсиях были опубликованы и служат поучительным введением в окружающую среду и адаптацию растений к условиям дюн, солончаков и других мест обитания:
Warming, E. (1890) Botaniske Exkursioner 1. Fra Vesterhavskystens Marskegne. Videnskabelige Meddelelser fra den Naturhistoriske Forening i Kjøbenhavn 1890. Warming, E. (1891) Botaniske Exkursioner 2. De psammophile Formationer i Danmark. Videnskabelige Meddelelser fra den Naturhistoriske Forening i Kjøbenhavn 1891: 153–202. Warming, E. (1891) Botaniske Exkursioner 3. Skarridsø. Videnskabelige Meddelelser fra den Naturhistoriske Forening i Kjøbenhavn 1891.

Систематика растений

Его ранний опыт работы с растительностью в тропическом регионе оказался решающим для его дальнейшей деятельности. Его коллекции из Лагоа Санта насчитывали 2600 видов растений, из которых около 370 оказались новыми для науки.

В 1870-х годах на Уорминга сильно повлиял дарвинизм. Сфера его исследований изменилась: сначала он сосредоточился на понимании онтогенеза в свете общего происхождения видов, как это представлено в работе De l’Ovule, а затем – на адаптации растений к условиям окружающей среды. И вновь его выдающиеся наблюдательные способности в сочетании с опытом работы в тропиках определили выбранный им путь.

Формы жизни растений

Хотя Уорминг не вводил термин «жизненная форма» до 1895 года (в Plantesamfund Ch. 2), он начал работу над формами жизни растений еще во время своих стокгольмских лет. В статье Warming, E. (1884) Om Skudbygning, Overvintring og Foryngelse [в переводе название: «О архитектуре побегов, зимовке и омоложении»]. Naturhistorisk Forenings Festskrift: 1–105. С линейными рисунками, он представил классификацию, основанную на продолжительности жизни растения, способности к вегетативному размножению, длительности продуктивного кущения, гипогеевом или эпигеевом типе побегов, способе перезимовки, степени и характере ветвления корневищ. Наблюдения были сделаны при выращивании дикорастущих растений из семян в садовых условиях. В конце 1880-х годов, после возвращения Уорминга в Копенгаген, он поменялся темой исследования со своим учеником Кристеном Раункиаром, который путешествовал вдоль побережья Северного моря от Ютландии до Нидерландов и опубликовал работы по фитогеографии прибрежной растительности. Уорминг теперь работал над адаптацией растений к условиям дюн и засоленных болот, в то время как Раункиер изучал морфологию датских растений, что в конечном итоге привело его к созданию схемы форм жизни растений. Тем не менее, после публикации Раункиаром своей схемы форм жизни, Уорминг вернулся к этой теме в работе Warming, E. (1908) Om planterigets livsformer [в переводе название: «О формах жизни в растительном царстве»]. G. E. C. Gad, København. Новая схема Уорминга была менее простой, чем схема Раункиара, поскольку учитывала и другие факторы окружающей среды, помимо зимовки, особенно водный/засушливый стресс. Уорминг не одобрял то, что он считал чрезмерным упрощением в схеме Раункиара. Последней опубликованной работой Уорминга стала новая попытка систематизировать все формы жизни растений (включая бактерии и водоросли). Warming, E. (1923) Økologiens Grundformer – Udkast til en systematisk Ordning [в переводе название: «Фундаментальные экологические формы – набросок к систематической классификации»]. Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling, 8. Rk., vol. 4: 120–187.