Введение
Процесс старения растений
Старение растений – это процесс старения у растений. У растений наблюдается как старение, вызванное стрессом, так и возрастное развитие. Разрушение хлорофилла во время старения листьев проявляется в виде каротиноидов, таких как антоцианы и ксантофиллы, которые и обуславливают осеннюю окраску листьев лиственных деревьев. Старение листьев выполняет важную функцию по переработке питательных веществ, главным образом азота, для растущих и запасающих органов растения. В отличие от животных, растения непрерывно формируют новые органы, а старые органы подвергаются строго регулируемой программе старения для максимального экспорта питательных веществ.
Гормональная регуляция старения
Программируемое старение, по-видимому, сильно подвержено влиянию растительных гормонов. Абсцизовая кислота, этилен, жасмоновая и салициловая кислоты общепризнанно считаются стимуляторами старения, однако, по крайней мере, один источник указывает на участие также гиббереллинов, брассиностероидов и стриголактонов. Цитокинины способствуют поддержанию растительной клетки, а экспрессия генов биосинтеза цитокининов на поздних стадиях развития предотвращает старение листьев. Прекращение поступления или неспособность клетки воспринимать цитокинин может привести к апоптозу или старению. Кроме того, мутанты, не способные воспринимать этилен, демонстрируют замедленное старение. Геномное сравнение мРНК, экспрессируемых при старении, индуцированном темнотой, и мРНК, экспрессируемых при возрастном старении, связанном с развитием, показывает, что жасмоновая кислота и этилен играют более важную роль в старении, индуцированном темнотой (связанном со стрессом), в то время как салициловая кислота более важна для старения, связанного с развитием.
Годовые и многолетние пособия
Некоторые растения эволюционировали в однолетники, которые отмирают в конце каждого сезона, оставляя семена для следующего, в то время как близкородственные растения из того же семейства эволюционировали, чтобы жить как многолетники. Это может быть запрограммированной "стратегией" растений. Преимуществом однолетней стратегии может быть генетическое разнообразие, поскольку один и тот же набор генов сохраняется из года в год, но каждый год создается новая комбинация. Во-вторых, однолетние растения могут иметь лучшую стратегию выживания, поскольку растение может направить большую часть накопленной энергии и ресурсов на производство семян, а не тратить их на зимовку, что ограничивает количество семян. С другой стороны, многолетняя стратегия иногда может оказаться более эффективной, поскольку растение каждую весну имеет преимущество в виде точек роста, корней и запасов энергии, переживших зиму. Например, у деревьев структура может наращиваться год за годом, что позволяет дереву и корневой системе становиться больше, сильнее и производить больше плодов и семян, чем в предыдущем году, вытесняя другие растения в борьбе за свет, воду, питательные вещества и пространство. Эта стратегия может оказаться неэффективной при быстрых изменениях в окружающей среде. Если определенный вредитель быстро размножается и уничтожает все почти идентичные многолетние растения, то вероятность того, что случайная мутация замедлит его распространение, будет значительно ниже, чем у более разнообразных однолетников.
Самоочистка растений
Существует спекулятивная гипотеза о том, как и почему растение индуцирует отмирание части своей ткани. В сухих, стареющих семенах ржи возникают повреждения ДНК, приводящие к потере жизнеспособности эмбрионов. Сухие семена Vicia faba накапливают повреждения ДНК со временем при хранении и подвергаются репарации ДНК при прорастании. У Arabidopsis ДНК-лигаза используется для восстановления одно- и двухцепочечных разрывов ДНК во время прорастания семян, и эта лигаза является важным детерминантом продолжительности жизни семян. У эукариот клеточный ответ на повреждение ДНК частично координируется киназой контрольной точки повреждения ДНК ATM. ATM играет ключевую роль в контроле прорастания старых семян, интегрируя продвижение процесса прорастания с реакцией репарации ДНК, накопленной в состоянии сухого покоя.