Введение
Ткань транспорта сахаров у сосудистых растений
Флоэма (/'//f//l//oʊ//.//əm/, FLOHəm) – живая ткань сосудистых растений, которая транспортирует растворимые органические соединения, образующиеся в процессе фотосинтеза и известные как фотосинтеты, в частности сахар сукрозу, ко всем остальным частям растения. Этот процесс транспорта называется транслокацией. У деревьев флоэма является самым внутренним слоем коры, отсюда и название, происходящее от древнегреческого слова [wikt:φλοιός (phloiós), означающего "кора". Термин был введен Карлом Негели в 1858 году. Можно выделить различные типы флоэмы. Флоэма, формирующаяся в точках роста, называется протофлоэмой. Протофлоэма со временем разрушается после соединения с более устойчивой флоэмой в зрелых органах – метафлоэмой. Кроме того, вторичная флоэма образуется при утолщении стеблевых структур.
Структура
Ткань флоэмы состоит из проводящих клеток, обычно называемых элементами сита, клеток паренхимы, включая как специализированные клетки-спутницы или альбуминозные клетки, так и неспециализированные клетки, а также поддерживающие клетки, такие как волокна и склереиды.
Проводящие элементы (элементы сито)
Ситовые элементы – это тип клеток, отвечающих за транспортировку сахаров по всему растению. Общая боковая стенка, разделяемая элементом ситовой трубки и клеткой-компаньон, содержит большое количество плазмодесм. Существует три типа клеток-компаньонов. Обычные клетки-компаньоны, имеющие гладкие стенки и малое количество или отсутствие плазмодесматических связей с клетками, отличными от ситовой трубки. Передающие клетки, характеризующиеся сильно изрезанными стенками, прилегающими к неситовым клеткам, что обеспечивает большую площадь для переноса веществ. Они специализируются на извлечении растворенных веществ из клеточных стенок, которые активно перекачиваются, требуя затрат энергии. Промежуточные клетки, обладающие множеством вакуолей и плазмодесм, и синтезирующие олигосахариды семейства раффиноз.
Альбуминовые клетки
Альбуминовые клетки выполняют аналогичную роль клеткам-компаньонам, но связаны только с клетками-ситовиками и поэтому встречаются только у семенных папоротникообразных и голосеменных растений.
Функция
В отличие от ксилемы (которая состоит в основном из мертвых клеток), флоэма состоит из еще живых клеток, которые переносят сок. Сок – это раствор на водной основе, но богатый сахарами, образовавшимися в результате фотосинтеза. Эти сахара транспортируются в нефотосинтезирующие части растения, такие как корни, или в органы запасания, такие как клубни или луковицы. В период роста растения, обычно весной, органы запасания, такие как корни, являются источниками сахара, а многочисленные растущие части растения – потребителями сахара. Движение во флоэме многонаправленное, в то время как в клетках ксилемы оно однонаправленное (вверх). После периода роста, когда меристемы находятся в состоянии покоя, листья становятся источниками, а органы запасания – потребителями. Развивающиеся органы, несущие семена (например, плоды), всегда являются потребителями. Из-за этого многонаправленного потока, а также из-за того, что сок не может легко перемещаться между соседними ситовидными трубками, нередко сок в соседних ситовидных трубках течет в противоположных направлениях. В то время как движение воды и минеральных веществ через ксилему в большинстве случаев обусловлено отрицательным давлением (натяжением), движение через флоэму обусловлено положительным гидростатическим давлением. Этот процесс называется транслокацией и осуществляется посредством процессов загрузки и разгрузки флоэмы. Считается также, что флоэмный сок играет роль в передаче информационных сигналов по всему сосудистому растению. "Схемы загрузки и разгрузки в значительной степени определяются проводимостью и количеством плазмодесм, а также положением-зависимой функцией транспортных белков плазматической мембраны, специфичных к растворенным веществам. Недавние данные указывают на то, что подвижные белки и РНК являются частью системы передачи сигналов на дальние расстояния у растений. Существуют также доказательства направленной транспортировки и сортировки макромолекул при их прохождении через плазмодесмы". Органические молекулы, такие как сахара, аминокислоты, определенные фитогормоны и даже мРНК, транспортируются во флоэме через элементы ситовидных трубок.
Пояс
Поскольку флоэмные трубки у большинства растений расположены снаружи ксилемы, дерево или другое растение можно погубить, удалив кору кольцом на стволе или стебле. При разрушении флоэмы питательные вещества не могут достичь корней, и дерево/растение погибает. Деревья, растущие в местах обитания бобров, особенно уязвимы, так как бобры обгрызают кору на определенной высоте. Этот процесс называется подкоркой, и его можно использовать в сельском хозяйстве. Например, гигантские фрукты и овощи, которые можно увидеть на ярмарках и праздниках, получают благодаря подкорке. Фермер делает подкорку у основания большой ветви и удаляет все плоды/овощи с этой ветви, кроме одного. Таким образом, все сахара, производимые листьями на этой ветви, не имеют других мест для перераспределения, кроме как в один плод/овощ, который в результате увеличивается в размерах во много раз.
Происхождение
Когда растение находится на стадии эмбриона, сосудистая ткань формируется из ткани прокамбия, расположенной в центре эмбриона. Сама протофлоэма появляется в центральной жилке, простирающейся в котиледонный узел, который является первым проявлением листа у цветковых растений, где она образует непрерывные тяжи. Гормон ауксин, транспортируемый белком PIN1, отвечает за рост этих протофлоемных тяжей, определяя окончательную идентичность этих тканей. SHORTROOT (SHR) и microRNA165/166 также участвуют в этом процессе, в то время как Callose Synthase 3 (CALS3) ингибирует области, куда могут перемещаться SHORTROOT (SHR) и microRNA165. Кроме того, экспрессия генов NAC45/86 во время дифференциации флоэмы способствует энуклеации специфических клеток растений для образования элементов сита. У эмбриона флоэма корня развивается независимо в верхнем гипокотиле, расположенном между зародышевым корнем и семядолями. У взрослого растения флоэма происходит из меристематических клеток сосудистого камбия и растет наружу от них. Флоэма формируется фазами. Первичная флоэма закладывается апикальной меристемой и развивается из прокамбия. Вторичная флоэма откладывается сосудистым камбием внутрь уже существующих слоев флоэмы. Молекулярный контроль развития флоэмы от стволовой клетки до зрелого элемента сита лучше всего изучен на примере первичного корня модельного растения Arabidopsis thaliana. В некоторых семействах двудольных (Apocynaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae, Myrtaceae, Asteraceae, Thymelaeaceae) флоэма также развивается на внутренней стороне сосудистого камбия; в этом случае проводится различие между наружной и внутренней, или внутриксилемной флоэмой. Внутренняя флоэма в основном первичная и начинает дифференцироваться позже, чем наружная флоэма и протоксилема, хотя и не всегда. В некоторых других семействах (Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Salvadoraceae) камбий также периодически формирует внутренние тяжи или слои флоэмы, встроенные в ксилему: такие тяжи флоэмы называются включенными или межксилемными флоэмами.
Пищевое применение
В Финляндии и Скандинавии флоэма сосны использовалась в качестве заменителя пищи в периоды голода и даже в хорошие годы на северо-востоке. Запасы флоэмы, собранной в предыдущие годы, помогли предотвратить голод в 1860-х годах, который обрушился на Финляндию и Швецию (финский голод 1866–1868 годов и шведский голод 1867–1869 годов). Флоэму сушат и перемалывают в муку (петту на финском языке), которую смешивают с ржью для приготовления твердого темного хлеба, известного как хлеб из коры. Наименее ценился силкоко – хлеб, приготовленный только из пахты и петту, без добавления ржаной или зерновой муки. В последнее время петту снова стала доступна как диковинка, и некоторые утверждают о её полезных свойствах для здоровья. В прошлом для производства муки также использовалась флоэма березы повислой.