Введение
Наружный слой некоторых клеток
Клеточная стенка – это структурный слой, окружающий некоторые типы клеток и расположенный непосредственно за пределами плазматической мембраны. Она может быть прочной, гибкой и иногда жёсткой. Прежде всего, клеточная стенка обеспечивает клетке структурную поддержку, форму, защиту и функционирует как селективный барьер. Другой важной функцией клеточной стенки является помощь клетке в противостоянии осмотическому давлению и механическим напряжениям. Хотя клеточные стенки отсутствуют у многих эукариот, включая животных, они широко распространены у других организмов, таких как грибы, водоросли и растения, и обычно встречаются у большинства прокариот, за исключением бактерий класса Молликут. Состав клеточных стенок варьируется в зависимости от таксономических групп, видов, типа клеток и фазы клеточного цикла. У наземных растений первичная клеточная стенка состоит из полисахаридов, таких как целлюлоза, гемицеллюлозы и пектин. Часто другие полимеры, такие как лигнин, суберин или кутин, прикреплены к или внедрены в клеточные стенки растений. У водорослей клеточные стенки состоят из гликопротеинов и полисахаридов, таких как каррагинан и агар, которые отличаются от клеточных стенок наземных растений. Бактериальные клеточные стенки содержат пептидогликан, в то время как состав клеточных стенок архей варьируется и может состоять из S-слоёв гликопротеинов, псевдопептидогликана или полисахаридов. Грибы имеют клеточные стенки, построенные из полимера хитина, а именно N-ацетилглюкозамина. Интересно, что у диатомовых водорослей есть уникальная клеточная стенка, состоящая из биогенного кремнезёма.
Свойства
Клеточные стенки выполняют сходные функции у организмов, которые ими обладают. Они могут придавать клеткам жесткость и прочность, обеспечивая защиту от механических повреждений. Химический состав и механические свойства клеточной стенки связаны с ростом и морфогенезом растительных клеток. В многоклеточных организмах они позволяют организму формировать и поддерживать определенную форму. Клеточные стенки также ограничивают проникновение крупных молекул, которые могут быть токсичными для клетки. Они также способствуют созданию стабильной осмотической среды, предотвращая осмотический лиз и помогая удерживать воду. Их состав, свойства и форма могут изменяться в течение клеточного цикла и зависеть от условий роста. Таким образом, кажущаяся жесткость клеточной стенки является результатом тургора клетки, заключенной внутри нее. Этот тургор обусловлен пассивным поглощением воды. У растений вторичная клеточная стенка представляет собой более толстый дополнительный слой целлюлозы, который повышает жесткость стенки. Дополнительные слои могут формироваться лигнином в клеточных стенках ксилемы или суберином в клеточных стенках коры. Эти соединения жесткие и водонепроницаемые, что делает вторичную стенку прочной. Как древесина, так и кора деревьев состоят из клеток со вторичными стенками. Другие части растений, такие как черешок листа, также могут приобретать подобное усиление для сопротивления физическим нагрузкам.
Проницаемость
Первичная клеточная стенка большинства растительных клеток свободно проницаема для небольших молекул, включая небольшие белки, с пределом размера, оцениваемым в 30-60 кДа. pH является важным фактором, определяющим транспорт молекул через клеточные стенки.
Эволюция
Клеточные стенки эволюционировали независимо во многих группах. Фотосинтезирующие эукариоты (так называемые растения и водоросли) – одна из групп, имеющих клеточные стенки из целлюлозы, где клеточная стенка тесно связана с эволюцией многоклеточности, выходом на сушу и развитием сосудистой системы. Целлюлозсинтетаза CesA возникла у цианобактерий и присутствовала у Archaeplastida с момента эндосимбиоза; вторичные события эндосимбиоза перенесли ее (вместе с белками арабиногалактана) в бурые водоросли и оомицеты. Растения впоследствии эволюционировали различные гены, происходящие от CesA, включая семейство белков Csl (подобных целлюлозсинтетазам) и дополнительные белки Ces. В сочетании с различными гликозилтрансферазами (ГТ) они позволяют строить более сложные химические структуры. Грибы используют клеточную стенку, состоящую из хитина, глюкана и белков. Альтернативный сценарий предполагает, что грибы изначально имели клеточную стенку на основе хитина, а затем приобрели ферменты GT48 для синтеза 1,3 β-глюканов посредством горизонтального переноса генов. Путь, ведущий к синтезу 1,6 β-глюкана, в обоих случаях изучен недостаточно.
Стены клеток растений
Стенки растительных клеток должны обладать достаточной прочностью на разрыв, чтобы противостоять внутреннему осмотическому давлению, в несколько раз превышающему атмосферное, возникающему из-за разницы в концентрации растворенных веществ между содержимым клетки и внешней средой.
Формирование
Сначала формируется средняя ламелла, образованная из клеточной пластинки во время цитокинеза, а затем внутри средней ламеллы откладывается первичная клеточная стенка. Точная структура клеточной стенки четко не определена, и существует несколько моделей: модель ковалентно связанных перекрестков, модель связей, модель диффузного слоя и модель слоистой структуры. Однако первичную клеточную стенку можно определить как состоящую из целлюлозных микрофибрилл, ориентированных во всех направлениях. Целлюлозные микрофибриллы образуются в плазматической мембране комплексом целлюлозосинтазы, который, как предполагается, состоит из гексамерной розетки, содержащей три каталитических субъединицы целлюлозосинтазы на каждую из шести единиц. Микрофибриллы удерживаются вместе водородными связями, что обеспечивает высокую прочность на разрыв. Клетки соединены между собой и разделяют желеобразную мембрану, называемую средней ламеллой, содержащую пектаты магния и кальция (соли пектиновой кислоты). Клетки взаимодействуют посредством плазмодесм, представляющих собой взаимосвязанные каналы цитоплазмы, соединяющие протопласты соседних клеток через клеточную стенку. У некоторых растений и типов клеток, после достижения максимального размера или определенной стадии развития, между плазматической мембраной и первичной стенкой формируется вторичная стенка. В отличие от первичной стенки, целлюлозные микрофибриллы выровнены параллельно слоями, ориентация которых незначительно меняется с каждым новым слоем, придавая структуре спиральную форму. Клетки со вторичными клеточными стенками могут быть жесткими, как, например, склереиды в плодах груши и айвы. Межклеточное общение возможно через поры во вторичной клеточной стенке, которые позволяют плазмодесмам соединять клетки через вторичные клеточные стенки.
Водные формы
Группа Oomycetes, также известная как водяные плесени, является сапротрофными патогенами растений, подобно грибам. До недавнего времени их широко считали грибами, но структурные и молекулярные данные привели к их переклассификации в гетероконты, родственные автотрофным бурым водорослям и диатомовым водорослям. В отличие от грибов, у оомицетов обычно клеточные стенки состоят из целлюлозы и глюканов, а не хитина, хотя у некоторых родов (таких как Achlya и Saprolegnia) хитин в клеточной стенке присутствует. Содержание целлюлозы в стенках составляет не более 4–20%, что значительно меньше, чем содержание глюканов. Стенка споры имеет три слоя, средний из которых состоит преимущественно из целлюлозы, а самый внутренний чувствителен к целлюлазе и проназе. Бактериальные клеточные стенки отличаются от клеточных стенок растений и грибов, которые состоят из целлюлозы и хитина соответственно. Клеточная стенка бактерий также отличается от клеточной стенки архей, не содержащей пептидогликана. Клеточная стенка необходима для выживания многих бактерий, хотя в лабораторных условиях можно получить L-формы бактерий, лишенные клеточной стенки. Антибиотик пенициллин убивает бактерии, предотвращая сшивание пептидогликана, что приводит к ослаблению и лизису клеточной стенки. Грамположительные бактерии обладают толстой клеточной стенкой, содержащей множество слоев пептидогликана и тейхоевых кислот. Грам-отрицательные бактерии имеют относительно тонкую клеточную стенку, состоящую из нескольких слоев пептидогликана, окруженных второй липидной мембраной, содержащей липополисахариды и липопротеины. У большинства бактерий грам-отрицательная клеточная стенка, и только Bacillota и Actinomycetota (ранее известные как грамположительные бактерии с низким и высоким содержанием G+C соответственно) имеют альтернативное грамположительное строение. Эти структурные различия обуславливают различия в чувствительности к антибиотикам. Бета-лактамные антибиотики (например, пенициллин, цефалоспорин) эффективны только против грам-отрицательных патогенов, таких как Haemophilus influenzae или Pseudomonas aeruginosa. Гликопептидные антибиотики (например, ванкомицин, тейкопланин, телаванцин) эффективны только против грамположительных патогенов, таких как Staphylococcus aureus.
Археологические клеточные стенки
Хотя клеточные стенки архей и не уникальны, они необычны. В то время как пептидогликан является стандартным компонентом всех бактериальных клеточных стенок, во всех археальных клеточных стенках пептидогликан отсутствует, хотя у некоторых метаногенов клеточная стенка состоит из аналогичного полимера, называемого псевдопептидогликаном. Общая структура археального псевдопептидогликана поверхностно напоминает структуру бактериального пептидогликана, однако существует ряд значительных химических различий. Как и пептидогликан, содержащийся в бактериальных клеточных стенках, псевдопептидогликан состоит из полимерных цепей гликана, сшитых короткими пептидными связями. Однако, в отличие от пептидогликана, сахар N-ацетилмураминовая кислота заменена на N-ацетилталозаминуроновую кислоту. У многих водорослей снаружи клетки имеется оболочка или покров из слизи, состоящая из экзополисахаридов. Диатомеи строят фрустулу из кремнезема, извлеченного из окружающей воды; радиолярии, фораминиферы, тестированные амебы и силикофлагелляты также образуют скелет из минералов, называемый тестом у некоторых групп. Многие зеленые водоросли, такие как Halimeda и Dasycladales, а также некоторые красные водоросли, Corallinales, заключают свои клетки в секретируемый скелет из карбоната кальция. В каждом случае стенка жесткая и по существу неорганическая. Это неживой компонент клетки. Некоторые золотистые водоросли, инфузории и хоанофлагелляты производят защитное внешнее покрытие, похожее на раковину, называемое лорикой. У некоторых динофлагеллят есть тека из целлюлозных пластин, а у коколитофорид – коколиты. Внеклеточный матрикс (ЭКМ) также присутствует у метазоанов. Его состав варьируется в зависимости от клеток, но коллагены являются наиболее распространенным белком в ЭКМ.