Ксилема: транспортная ткань растений

Введение

Ткань, проводящая воду, в сосудистых растениях

Ксилема – один из двух типов проводящих тканей в сосудистых растениях, другим является флоэма. Основная функция ксилемы – транспортировка воды от корней к стеблям и листьям, но она также транспортирует питательные вещества. Слово «ксилема» происходит от древнегреческого ξύλον (ксилон), что означает «дерево»; наиболее известная ткань ксилемы – это древесина, хотя она встречается по всему растению. Термин был введен Карлом Негели в 1858 году.

Первичная и вторичная ксилемы

Первичная ксилема образуется во время первичного роста из прокамбия. Она включает протоксилему и метаксилему. Метаксилема развивается после протоксилемы, но до вторичной ксилемы. Метаксилема имеет более широкие сосуды и трахеиды, чем протоксилема. Вторичная ксилема образуется во время вторичного роста из сосудистого камбия. Хотя вторичная ксилема также встречается у представителей групп голосеменных Gnetophyta и Ginkgophyta, и в меньшей степени у представителей Cycadophyta, две основные группы, в которых она наиболее распространена:
хвойные (Coniferae): известно около 600 видов хвойных. У всех видов присутствует вторичная ксилема, относительно однородная по структуре во всей группе. Многие хвойные вырастают в высокие деревья: вторичная ксилема таких деревьев используется и продается как мягкая древесина. цветковые (Angiospermae): насчитывается около 250 000 видов. Многие двудольные цветковые становятся деревьями, и их вторичная ксилема используется и продается как твердая древесина.

Основная функция Водный транспорт вверх

Ксилема, сосуды и трахеиды корней, стеблей и листьев взаимосвязаны, образуя непрерывную систему водопроводящих каналов, достигающих всех частей растений. Эта система транспортирует воду и растворимые минеральные питательные вещества из корней по всему растению. Она также используется для восполнения воды, потерянной в процессе транспирации и фотосинтеза. Ксилемовый сок состоит главным образом из воды и неорганических ионов, хотя может содержать и ряд органических химических веществ. Транспорт пассивный и не требует затрат энергии самими трахеарными элементами, которые к моменту созревания отмирают и утрачивают живое содержимое. Транспортировка сока вверх становится сложнее с увеличением высоты растения, и считается, что транспорт воды по ксилеме ограничивает максимальную высоту деревьев. Существуют три явления, вызывающих поток ксилемового сока: гипотеза потока давления: сахара, образующиеся в листьях и других зеленых тканях, удерживаются во флоэме, создавая разность давления растворенных веществ по сравнению с ксилемой, несущей значительно меньшую нагрузку растворенных веществ, воды и минералов. Давление во флоэме может достигать нескольких МПа, что значительно превышает атмосферное давление. Селективное взаимодействие между этими системами позволяет высокой концентрации растворенных веществ во флоэме поднимать ксилемовую жидкость вверх за счет отрицательного давления. Транспирационное вытягивание: аналогично, испарение воды с поверхности мезофильных клеток в атмосферу также создает отрицательное давление в верхней части растения. Это приводит к образованию миллионов крошечных менисков в клеточной стенке мезофилла. Возникающее поверхностное натяжение вызывает отрицательное давление или натяжение в ксилеме, которое вытягивает воду из корней и почвы. Корневое давление: если водный потенциал корневых клеток более отрицательный, чем в почве, обычно из-за высокой концентрации растворенных веществ, вода может перемещаться из почвы в корень путем осмоса. Это создает положительное давление, которое проталкивает сок вверх по ксилеме к листьям. В некоторых случаях сок выталкивается из листа через гидатоду в процессе, известном как гутация. Корневое давление наиболее высоко утром, перед открытием устьиц, и позволяет транспирации начаться. Разные виды растений могут иметь разное корневое давление даже в схожих условиях; например, у Vitis riparia оно может достигать 145 кПа, а у Celastrus orbiculatus – около нуля. Основная сила, создающая капиллярное движение воды вверх в растениях, – это адгезия между водой и поверхностью ксилемовых сосудов. Капиллярное действие обеспечивает силу, устанавливающую равновесное состояние, уравновешивающее силу тяжести. Когда транспирация удаляет воду сверху, поток должен вернуться к равновесию. Транспирационное вытягивание является результатом испарения воды с поверхности клеток в листьях. Это испарение приводит к углублению поверхности воды в поры клеточной стенки. Благодаря капиллярному действию вода образует вогнутые мениски внутри пор. Высокое поверхностное натяжение воды тянет вогнутость наружу, создавая достаточную силу для подъема воды на высоту до ста метров от уровня земли до самых высоких ветвей дерева. Транспирационное вытягивание требует, чтобы сосуды, транспортирующие воду, имели очень малый диаметр; в противном случае кавитация разорвет водяной столб. И по мере испарения воды из листьев, через растение поднимается еще больше воды, чтобы ее заменить. Когда давление воды в ксилеме достигает экстремальных значений из-за недостаточного поступления воды из корней (например, если почва сухая), газы выходят из раствора и образуют пузырь – эмболия, которая быстро распространяется на соседние клетки, если только нет граничащих ям (у них есть пробочная структура, называемая тором, которая перекрывает отверстие между соседними клетками и останавливает распространение эмболии). Даже после образования эмболии растения способны повторно заполнить ксилему и восстановить ее функциональность.

The xylem, vessels and tracheids of the roots, stems and leaves are interconnected to form a continuous system of water conducting channels reaching all parts of the plants. The system transports water and soluble mineral nutrients from the roots throughout the plant. It is also used to replace water lost during transpiration and photosynthesis. Xylem sap consists mainly of water and inorganic ions, although it can also contain a number of organic chemicals as well. The transport is passive, not powered by energy spent by the tracheary elements themselves, which are dead by maturity and no longer have living contents. Transporting sap upwards becomes more difficult as the height of a plant increases and upwards transport of water by xylem is considered to limit the maximum height of trees. Three phenomena cause xylem sap to flow:
Pressure flow hypothesis: Sugars produced in the leaves and other green tissues are kept in the phloem system, creating a solute pressure differential versus the xylem system carrying a far lower load of solutes water and minerals. The phloem pressure can rise to several MPa, far higher than atmospheric pressure. Selective inter connection between these systems allows this high solute concentration in the phloem to draw xylem fluid upwards by negative pressure. Transpirational pull: Similarly, the evaporation of water from the surfaces of mesophyll cells to the atmosphere also creates a negative pressure at the top of a plant. This causes millions of minute menisci to form in the mesophyll cell wall. The resulting surface tension causes a negative pressure or tension in the xylem that pulls the water from the roots and soil. Root pressure: If the water potential of the root cells is more negative than that of the soil, usually due to high concentrations of solute, water can move by osmosis into the root from the soil. This causes a positive pressure that forces sap up the xylem towards the leaves. In some circumstances, the sap will be forced from the leaf through a hydathode in a phenomenon known as guttation. Root pressure is highest in the morning before the opening of stomata and allow transpiration to begin. Different plant species can have different root pressures even in a similar environment; examples include up to 145 kPa in Vitis riparia but around zero in Celastrus orbiculatus. The primary force that creates the capillary action movement of water upwards in plants is the adhesion between the water and the surface of the xylem conduits. Capillary action provides the force that establishes an equilibrium configuration, balancing gravity. When transpiration removes water at the top, the flow is needed to return to the equilibrium. Transpirational pull results from the evaporation of water from the surfaces of cells in the leaves. This evaporation causes the surface of the water to recess into the pores of the cell wall. By capillary action, the water forms concave menisci inside the pores. The high surface tension of water pulls the concavity outwards, generating enough force to lift water as high as a hundred meters from ground level to a tree's highest branches. Transpirational pull requires that the vessels transporting the water be very small in diameter; otherwise, cavitation would break the water column. And as water evaporates from leaves, more is drawn up through the plant to replace it. When the water pressure within the xylem reaches extreme levels due to low water input from the roots (if, for example, the soil is dry), then the gases come out of solution and form a bubble – an embolism forms, which will spread quickly to other adjacent cells, unless bordered pits are present (these have a plug like structure called a torus, that seals off the opening between adjacent cells and stops the embolism from spreading). Even after an embolism has occurred, plants are able to refill the xylem and restore the functionality.

Теория сплоченности и напряжения

Теория сплоченности – это теория межмолекулярного притяжения, объясняющая процесс подъема воды (против силы тяжести) по ксилеме растений. Она была предложена в 1894 году Джоном Джоли и Генри Горацио Диксоном. Несмотря на многочисленные возражения, это наиболее общепринятая теория транспорта воды по сосудистой системе растения, основанная на классических исследованиях Диксона и Джоли (1894), Эвгена Аскенаси (1845–1903) (1895) и Диксона (1914, 1924). Вода – это полярная молекула. Когда две молекулы воды сближаются, слегка отрицательно заряженный атом кислорода одной молекулы образует водородную связь со слегка положительно заряженным атомом водорода другой. Эта сила притяжения, наряду с другими межмолекулярными силами, является одним из главных факторов, ответственных за поверхностное натяжение жидкой воды. Она также позволяет растениям всасывать воду из корней через ксилему к листьям. Вода постоянно теряется посредством транспирации из листьев. Когда одна молекула воды теряется, другая притягивается вслед за ней благодаря процессам сплоченности и натяжения. Транспирационное натяжение, использующее капиллярный эффект и присущее поверхностное натяжение воды, является основным механизмом движения воды в растениях. Однако это не единственный механизм. Любое использование воды в листьях вызывает приток воды к ним. Транспирация в листьях создает напряжение (дифференциальное давление) в клеточных стенках мезофильных клеток. В результате этого напряжения вода поднимается из корней в листья, чему способствуют сплоченность (притяжение между отдельными молекулами воды за счет водородных связей) и адгезия (сцепление между молекулами воды и гидрофильными клеточными стенками растений). Этот механизм потока воды работает благодаря потенциалу воды (вода движется из области высокого потенциала в область низкого потенциала) и законам простой диффузии. За прошедшее столетие было проведено множество исследований механизма транспорта ксилемового сока; сегодня большинство ботаников по-прежнему согласны с тем, что теория сплоченности наилучшим образом объясняет этот процесс, однако предложены и многофакторные теории, предполагающие несколько альтернативных механизмов, включая продольные клеточные и ксилемные осмотические градиенты давления, осевые градиенты потенциала в сосудах, а также градиенты на межфазной границе, поддерживаемые гелем и пузырьками газа.

The cohesion tension theory is a theory of intermolecular attraction that explains the process of water flow upwards (against the force of gravity) through the xylem of plants. It was proposed in 1894 by John Joly and Henry Horatio Dixon. Despite numerous objections, this is the most widely accepted theory for the transport of water through a plant's vascular system based on the classical research of Dixon Joly (1894), Eugen Askenasy (1845–1903) (1895), and Dixon (1914,1924). Water is a polar molecule. When two water molecules approach one another, the slightly negatively charged oxygen atom of one forms a hydrogen bond with a slightly positively charged hydrogen atom in the other. This attractive force, along with other intermolecular forces, is one of the principal factors responsible for the occurrence of surface tension in liquid water. It also allows plants to draw water from the root through the xylem to the leaf. Water is constantly lost through transpiration from the leaf. When one water molecule is lost another is pulled along by the processes of cohesion and tension. Transpiration pull, utilizing capillary action and the inherent surface tension of water, is the primary mechanism of water movement in plants. However, it is not the only mechanism involved. Any use of water in leaves forces water to move into them. Transpiration in leaves creates tension (differential pressure) in the cell walls of mesophyll cells. Because of this tension, water is being pulled up from the roots into the leaves, helped by cohesion (the pull between individual water molecules, due to hydrogen bonds) and adhesion (the stickiness between water molecules and the hydrophilic cell walls of plants). This mechanism of water flow works because of water potential (water flows from high to low potential), and the rules of simple diffusion. Over the past century, there has been a great deal of research regarding the mechanism of xylem sap transport; today, most plant scientists continue to agree that the cohesion tension theory best explains this process, but multiforce theories that hypothesize several alternative mechanisms have been suggested, including longitudinal cellular and xylem osmotic pressure gradients, axial potential gradients in the vessels, and gel and gas bubble supported interfacial gradients.

Измерение давления

До недавнего времени дифференциальное давление (сосущее давление), создаваемое транспирационным потоком, можно было измерять только косвенно, прикладывая внешнее давление с помощью прессометра для компенсации этого давления. Когда появилась технология для проведения прямых измерений с помощью датчика давления, изначально возникли сомнения в правильности классической теории, поскольку некоторые исследователи не смогли обнаружить отрицательное давление. Однако более поздние измерения в основном подтверждают классическую теорию. Транспорт по ксилеме обусловлен сочетанием транспирационного тяга сверху и корневого давления снизу, что затрудняет интерпретацию результатов измерений.

Эволюция

Ксилем появился на ранних этапах истории наземной растительной жизни. Окаменелости растений с анатомически сохранившейся ксилемой известны из силура (более 400 миллионов лет назад), а ископаемые следы, напоминающие отдельные клетки ксилемы, можно найти в более ранних породах ордовика. Самая ранняя истинная и узнаваемая ксилема состоит из трахеидов с спиральным кольцевым укрепляющим слоем, добавленным к клеточной стенке. Это единственный тип ксилемы, обнаруженный в самых ранних сосудистых растениях, и этот тип клеток продолжает встречаться в протоксилеме (первично образованной ксилеме) всех живых групп сосудистых растений. Несколько групп растений позже независимо друг от друга развили трахеиды с ямами посредством конвергентной эволюции. У живых растений трахеиды с ямами не появляются в развитии до созревания метаксилемы (после протоксилемы). У большинства растений трахеиды с ямами функционируют как основные транспортные клетки. Другой тип сосудистого элемента, встречающийся у цветковых растений, – это сосудистый элемент. Элементы сосуда соединены друг с другом последовательно, образуя сосуды, в которых вода течет беспрепятственно, как в трубе. Наличие ксилемных сосудов (также называемых трахеями) считается одним из ключевых нововведений, способствовавших успеху цветковых растений. Однако наличие сосудистых элементов не ограничивается цветковыми растениями, и они отсутствуют в некоторых архаичных или "базальных" линиях цветковых растений (например, Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae и Winteraceae), а их вторичная ксилема, по описанию Артура Кронквиста, является "первично бессосудистой". Кронквист считал сосуды Gnetum конвергентными с сосудами цветковых растений. Вопрос о том, является ли отсутствие сосудов у базальных цветковых растений примитивным признаком, остаётся спорным; альтернативная гипотеза предполагает, что сосудистые элементы возникли у предков цветковых растений и впоследствии были утрачены. Для фотосинтеза растения должны поглощать из атмосферы. Однако это имеет свою цену: пока устьица открыты, чтобы позволить проникать внутрь, вода может испаряться. Вода теряется гораздо быстрее, чем поглощается, поэтому растения должны восполнять её, и они разработали системы для транспортировки воды из влажной почвы к месту фотосинтеза. Ранние девонские претрахеофиты Aglaophyton и Horneophyton имеют структуры, очень похожие на гидроиды современных мхов. Растения продолжали разрабатывать новые способы снижения сопротивления потоку внутри своих клеток, тем самым повышая эффективность транспортировки воды. Полосы на стенках трубок, впервые появившиеся в раннем силуре, являются ранней импровизацией, облегчающей свободный поток воды, и, когда они образуют одноклеточные каналы, считаются трахеидами. Эти "следующие поколения" транспортных клеток имеют более жесткую структуру, чем гидроиды, что позволяет им выдерживать более высокое давление воды, объединяя все трахеофиты (хотя они могли эволюционировать более одного раза). Регулируя объем газообмена, они могут ограничивать количество воды, теряемой при транспирации. Это важная функция, когда водоснабжение непостоянно, и, действительно, устьица, по-видимому, эволюционировали раньше трахеидов, присутствуя в бессосудистых роголистниках. К середине девона диаметр трахеидов у некоторых линий растений (Zosterophyllophytes) стабилизировался (которые разработали механизм для этого). Поэтому растениям выгодно избегать кавитации. По этой причине ямы в стенках трахеидов имеют очень маленький диаметр, чтобы предотвратить попадание воздуха и образование пузырьков. Циклы замораживания и оттаивания являются основной причиной кавитации. Повреждение стенки трахеиды почти неизбежно приводит к утечке воздуха и кавитации, отсюда и важность параллельной работы многих трахеидов. К юрскому периоду у хвойных деревьев развились ямы с клапанными структурами для изоляции кавитированных элементов. Эти структуры тор-марго имеют непроницаемый диск (тор) подвешенный проницаемой мембраной (марго) между двумя соседними порами. Когда трахеида с одной стороны депрессуризуется, диск всасывается в пору с этой стороны и блокирует дальнейший поток.

Xylem appeared early in the history of terrestrial plant life. Fossil plants with anatomically preserved xylem are known from the Silurian (more than 400 million years ago), and trace fossils resembling individual xylem cells may be found in earlier Ordovician rocks. The earliest true and recognizable xylem consists of tracheids with a helical annular reinforcing layer added to the cell wall. This is the only type of xylem found in the earliest vascular plants, and this type of cell continues to be found in the protoxylem (first formed xylem) of all living groups of vascular plants. Several groups of plants later developed pitted tracheid cells independently through convergent evolution. In living plants, pitted tracheids do not appear in development until the maturation of the metaxylem (following the protoxylem). In most plants, pitted tracheids function as the primary transport cells. The other type of vascular element, found in angiosperms, is the vessel element. Vessel elements are joined end to end to form vessels in which water flows unimpeded, as in a pipe. The presence of xylem vessels (also called trachea) is considered to be one of the key innovations that led to the success of the angiosperms. However, the occurrence of vessel elements is not restricted to angiosperms, and they are absent in some archaic or "basal" lineages of the angiosperms: (e. g., Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, and Winteraceae), and their secondary xylem is described by Arthur Cronquist as "primitively vesselless". Cronquist considered the vessels of Gnetum to be convergent with those of angiosperms. Whether the absence of vessels in basal angiosperms is a primitive condition is contested, the alternative hypothesis states that vessel elements originated in a precursor to the angiosperms and were subsequently lost. To photosynthesize, plants must absorb from the atmosphere. However, this comes at a price: while stomata are open to allow to enter, water can evaporate. Water is lost much faster than is absorbed, so plants need to replace it, and have developed systems to transport water from the moist soil to the site of photosynthesis. The early Devonian pretracheophytes Aglaophyton and Horneophyton have structures very similar to the hydroids of modern mosses. Plants continued to innovate new ways of reducing the resistance to flow within their cells, thereby increasing the efficiency of their water transport. Bands on the walls of tubes, in fact apparent from the early Silurian onwards, are an early improvisation to aid the easy flow of water. and, when they form single celled conduits, are considered to be tracheids. These, the "next generation" of transport cell design, have a more rigid structure than hydroids, allowing them to cope with higher levels of water pressure. uniting all tracheophytes (but they may have evolved more than once). By adjusting the amount of gas exchange, they can restrict the amount of water lost through transpiration. This is an important role where water supply is not constant, and indeed stomata appear to have evolved before tracheids, being present in the non vascular hornworts. By the middle Devonian, the tracheid diameter of some plant lineages (Zosterophyllophytes) had plateaued. which have developed a mechanism of doing so). Therefore, it is well worth plants' while to avoid cavitation occurring. For this reason, pits in tracheid walls have very small diameters, to prevent air entering and allowing bubbles to nucleate. Freeze thaw cycles are a major cause of cavitation. Damage to a tracheid's wall almost inevitably leads to air leaking in and cavitation, hence the importance of many tracheids working in parallel. Conifers, by the Jurassic, developed bordered pits had valve like structures to isolate cavitated elements. These torus margo structures have an impermeable disc (torus) suspended by a permeable membrane (margo) between two adjacent pores. When a tracheid on one side depressurizes, the disc is sucked into the pore on that side, and blocks further flow.

Образцы протоксилема и метаксилема

Существует четыре основных типа расположения протоксилемы и метаксилемы в стеблях и корнях. Центрарх относится к случаю, когда первичная ксилема формирует единый цилиндр в центре стебля и развивается от центра к периферии. Таким образом, протоксилема располагается в центральном ядре, а метаксилема – в цилиндре, окружающем его. Этот тип был распространен у ранних наземных растений, таких как "риниофиты", но не встречается ни у одного из современных растений. Остальные три термина используются, когда присутствует более одного пучка первичной ксилемы. Экзарх используется, когда в стебле или корне имеется несколько пучков первичной ксилемы, и ксилема развивается от периферии к центру, то есть центрипетально. В этом случае метаксилема располагается ближе всего к центру стебля или корня, а протоксилема – к периферии. Корни сосудистых растений обычно характеризуются экзархическим типом развития. Итальянский биолог Марчелло Малпиги первым описал и проиллюстрировал ксилемовые сосуды в своей книге Anatome plantarum (1675). Хотя Малпиги полагал, что ксилема содержит только воздух, британский врач и ботаник Неемия Грю, современник Малпиги, считал, что сок поднимается как по коре, так и по ксилеме. Однако, по мнению Грю, капиллярное действие в ксилеме способно поднять сок лишь на несколько дюймов; для подъема сока на вершину дерева Грю предположил, что паренхимные клетки становятся тургорными и тем самым не только выжимают сок в трахеиды, но и проталкивают часть сока из паренхимы в трахеиды. В 1727 году английский священник и ботаник Стивен Хейлс показал, что транспирация листьев растения вызывает движение воды по его ксилеме. К 1891 году польско-немецкий ботаник Эдуард Страсбургер продемонстрировал, что для транспорта воды в растениях не требуется жизнедеятельности ксилемовых клеток.