Геминивирусы: семейство растительных вирусов с ДНК-геномом.
Geminiviridae
Гемминивирусы – семейство растительных вирусов с ДНК-геномом. 520 видов, 14 родов. Классификация Baltimore II. Крупнейшее семейство одноцепочечных ДНК-вирусов.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Семейство вирусов
Family of viruses
Geminiviridae – это семейство растительных вирусов, кодирующих свою генетическую информацию на круговом геноме одноцепочечной (ss) ДНК. В этом семействе насчитывается 520 видов, отнесенных к 14 родам. Они имеют одноцепочечные циркулярные геномы ДНК, кодирующие гены, которые расходятся в обоих направлениях от точки начала репликации вирионной нити (то есть геномы геминивирусов являются амбисенсными). Согласно классификации Балтимора они относятся к вирусам класса II. Это самое крупное известное семейство одноцепочечных ДНК-вирусов. Мастревирусы и куртовирусы передаются различными видами цикадок (например, вирус кукурузной мозаики и другие африканские вирусы мозаики передаются Cicadulina mbila), единственный известный вид топокувируса, вирус ложнокрутости томата, передается деревокопом Micrutalis malleifera, а бегомовирусы – видом белокрылки Bemisia tabaci. Эти вирусы ответственны за значительный ущерб сельскохозяйственным культурам во всем мире. Эпидемии заболеваний, вызываемых геминивирусами, возникают из-за ряда факторов, включая рекомбинацию различных геминивирусов, коинфицирующих растение, что позволяет формироваться новым, потенциально вирулентным вирусам. Другие способствующие факторы включают транспортировку зараженного растительного материала в новые регионы, расширение сельскохозяйственных угодий в новые зоны выращивания, а также распространение и миграцию переносчиков, способных распространять вирус от одного растения к другому.
Geminiviridae is a family of plant viruses that encode their genetic information on a circular genome of single stranded (ss) DNA. There are 520 species in this family, assigned to 14 genera. They have single stranded circular DNA genomes encoding genes that diverge in both directions from a virion strand origin of replication (i. e. geminivirus genomes are ambisense). According to the Baltimore classification they are considered class II viruses. It is the largest known family of single stranded DNA viruses. Mastrevirus and curtovirus transmission is via various leafhopper species (e. g. maize streak virus and other African streak viruses are transmitted by Cicadulina mbila), the only known topocuvirus species, Tomato pseudo curly top virus, is transmitted by the treehopper Micrutalis malleifera, and begomoviruses are transmitted by the whitefly species, Bemisia tabaci. These viruses are responsible for a significant amount of crop damage worldwide. Epidemics of geminivirus diseases have arisen due to a number of factors, including the recombination of different geminiviruses coinfecting a plant, which enables novel, possibly virulent viruses to be developed. Other contributing factors include the transport of infected plant material to new locations, expansion of agriculture into new growing areas, and the expansion and migration of vectors that can spread the virus from one plant to another.
Репликация
Геном вирусов группы Gemini кодирует лишь несколько белков; следовательно, они зависят от факторов клеток-хозяев для репликации: к ним относятся такие факторы, как ДНК-полимераза – и, вероятно, ферменты репарации ДНК – для амплификации их геномов, а также факторы транскрипции. Вирусы группы Gemini реплицируются посредством механизма вращающегося круга, подобно бактериофагам, таким как M13, и многим плазмидам. Репликация происходит в ядре инфицированной растительной клетки. Сначала одноцепочечная кольцевая ДНК преобразуется в двухцепочечный кольцевой интермедиат. Этот этап включает использование клеточных ферментов репарации ДНК для создания комплементарной негативной цепи, используя вирусную геномную или позитивную цепь ДНК в качестве матрицы. Следующий этап – фаза вращающегося круга, где вирусная цепь расщепляется в определенном месте, расположенном в пределах начала репликации, вирусным белком Rep для инициирования репликации. Этот процесс в эукариотическом ядре может приводить к образованию конкатемерных двухцепочечных форм репликативных интермедиатов генома, хотя двухцепочечные единичные кольца могут быть выделены из инфицированных растений и клеток. Новые одноцепочечные формы ДНК генома вируса (позитивной цепи) вероятно формируются в результате взаимодействия капсидного белка с реплицирующимися интермедиатами ДНК, поскольку геномы, лишенные гена CP, не образуют одноцепочечную ДНК. Одноцепочечная ДНК упаковывается в зародышевые частицы в ядре. Неясно, могут ли эти частицы затем покидать ядро и передаваться в окружающие клетки в виде вирионов, или же одноцепочечная ДНК, связанная с капсидным белком и белком транспорта, является формой генома, которая перемещается от клетки к клетке через плазмодесмы. Эти вирусы обычно проникают в дифференцированные растительные клетки и первоначально инфицируют их через колюще-сосущий ротовой аппарат насекомого-переносчика: однако, в этих клетках обычно отсутствуют ферменты хозяина, необходимые для репликации ДНК, что затрудняет репликацию вируса. Чтобы преодолеть этот барьер, вирусы группы Gemini могут индуцировать растительные клетки к повторному входу в клеточный цикл из состояния покоя, чтобы вирусная репликация могла произойти.
Geminivirus genomes encode only a few proteins; thus, they are dependent on host cell factors for replication: these include factors such as DNA polymerase—and probably repair polymerases—in order to amplify their genomes, as well as transcription factors. Geminiviruses replicate via a rolling circle mechanism like bacteriophages such as M13, and many plasmids. Replication occurs within the nucleus of an infected plant cell. First the single stranded circular DNA is converted to a double stranded circular intermediate. This step involves the use of cellular DNA repair enzymes to produce a complementary negative sense strand, using the viral genomic or plus sense DNA strand as a template. The next step is the rolling circle phase, where the viral strand is cleaved at a specific site situated within the origin of replication by the viral Rep protein in order to initiate replication. This process in a eukaryotic nucleus can give rise to concatemeric double stranded forms of replicative intermediate genomes, although double stranded unit circles can be isolated from infected plants and cells. New single stranded DNA forms of the virus genome (plus sense) are probably formed by interaction of the coat protein with replicating DNA intermediates, as genomes lacking a CP gene do not form ssDNA. The ssDNA is packaged into germinate particles in the nucleus. It is not clear if these particles can then leave the nucleus and be transmitted to surrounding cells as virions, or whether ssDNA associated with coat protein and a movement protein is the form of the genome that gets trafficked from cell to cell via the plasmodesmata. These viruses tend to be introduced into and initially infect differentiated plant cells, via the piercing mouthparts of the vector insect: however, these cells generally lack the host enzymes necessary for DNA replication, making it difficult for the virus to replicate. To overcome this block geminiviruses can induce plant cells to reenter the cell cycle from a quiescent state so that viral replication can occur.
Вирусный реп протеин
Единственный белок, кодируемый вирусным геномом и необходимый для репликации ДНК геминивирусов, – это репликационный белок геминивирусов Rep. Rep инициирует репликацию вирусной ДНК по механизму перекатывающегося круга и взаимодействует с другими белками клетки-хозяина, входящими в состав репликационного комплекса.
The only protein encoded in the viral genome that is essential for geminiviral DNA replication is the geminiviral replication protein Rep. Rep initiates rolling circle replication of the viral DNA and interacts with other host proteins that are components of the replication machinery.
Эволюция
Эти вирусы могли произойти от плазмиды фитоплазмы. Геминивирусы способны к горизонтальному переносу генетической информации в растение-хозяин.
These viruses may have evolved from a phytoplasma plasmid. Geminiviruses are capable of horizontal gene transfer of genetic information to the plant host.