Введение
Вид бабочки Polygonia c album, запятая, – всеядный (полифагный) вид бабочек из семейства Nymphalidae. Угловые вырезы на краях передних крыльев характерны для рода Polygonia, поэтому виды этого рода обычно называют бабочками-угольницами. Бабочек-запятых можно опознать по их ярко-оранжевым и темно-коричневым/черным верхним крыльям. Как личиночная, так и взрослая стадии демонстрируют защитный камуфляж, имитируя соответственно птичий помет и опавшие листья, что снижает риск быть съеденными хищниками. Куколки также замаскированы, напоминая скрученные листья. На поздней стадии развития у личинок также развиваются крепкие шипы вдоль спины. Этот вид обычно встречается в Европе, Северной Африке и Азии и включает несколько подвидов. Хотя вид не мигрирует, бабочки хорошо летают, что приводит к открытой структуре популяции с высоким генетическим обменом и повышенным генетическим разнообразием.
Polygonia c album, the comma, is a food generalist (polyphagous) butterfly species belonging to the family Nymphalidae. The angular notches on the edges of the forewings are characteristic of the genus Polygonia, which is why species in the genus are commonly referred to as anglewing butterflies. Comma butterflies can be identified by their prominent orange and dark brown/black dorsal wings. Both the larval and adult stages exhibit protective camouflage, mimicking bird droppings and fallen leaves respectively, which reduces predation. The pupae are also cryptic, resembling shriveled leaves. During the later stage of development, the larvae also develop strong spines along their backs. The species is commonly found in Europe, North Africa, and Asia, and contains several subspecies. Although the species is not migratory, the butterflies are strong fliers, resulting in an open population structure with high gene flow and increased genetic variation.
Описание
Внешние края крыльев сильно и нерегулярно зубчатые, выемчатые и угловатые. Верхняя сторона крыльев имеет яркий оранжевый основной цвет, украшенный коричневыми отметинами и светлыми пятнами по краю. Нижняя сторона мраморно-коричневая. В сложенном виде бабочка выглядит как мертвый лист. На задней стороне крыльев имеется белое пятно, обычно в форме буквы "С". Половой диморфизм незначителен и проявляется в интенсивности окраски, силуэте и размере: размах крыльев самца составляет от 22 до 24 мм, а самки – от 25 до 26 мм. Сезонный диморфизм более выражен: первое поколение (форма Хатчинсони, названная в честь Эммы Хатчинсон, май-июнь) имеет оранжевую верхнюю сторону и золотисто-коричневую нижнюю, а заднее крыло несет дистально широкую темно-красно-коричневую область, в которой расположен ряд светло-коричневых стреловидных пятен. Нижняя сторона темная, однотонная или заметно мраморная. Второе поколение (форма c album (июль, осень и весна после зимовки)) имеет более красноватую верхнюю сторону и темно-коричневую нижнюю (основной цвет менее яркий). У летней формы крылья менее зубчатые, а заднее крыло имеет узкую темную подкраевую полосу, рядом с которой располагается ряд светлых серповидных пятен, проксимально окаймленных полосой коричневых дуг; нижняя сторона светлее, менее выражено – но иногда очень заметно – мраморная и затененная.
The sexual dimorphism is slight and concerns the intensity of the coloration, the silhouette and the size, the male having a wingspan of 22 to 24 mm. and the female of 25 to 26 mm. The seasonal dimorphism is more marked: the first generation ( hutchinsoni form, named for Emma Hutchinson, May June) has the upperside fawn orange and the underside brown gold and the hindwing bears distally a broad dark red brown area in which is situated a row of light brown hastate spots, the underside is dark, being either unicolorous or prominently marmorated. , while the second generation (form c album (July, in autumn and spring after overwintering) has a more reddish upper and dark brown underside (ground colour is less bright). In the summer form the wings are less dentate, and the hindwing has a narrow dark submarginal band, near which stands a row of light lunules proximally bordered by a band of brown arcs; the underside is of a paler colour, being less distinctly — sometimes, however, very prominently — marmorated and shaded.
Таксономия и филогенеза
Комма относится к семейству Nymphalidae — крупнейшему семейству бабочек, включающему 13 подсемейств. Внутри рода Polygonia, тесная родственная связь между P. c album и P. faunus подтверждается анализом развития личинок и синапоморфиями. У обоих видов взрослые особи и личинки демонстрируют сходные полифагозные пищевые предпочтения. Род Polygonia также близкородственен родам Kanisha и Roddia, каждый из которых представлен одним видом: K. canace и R. l album.
Географический ареал и среда обитания
В Европе, Северной Африке и Азии обитает полекмо́рка. Это преимущественно лесная бабочка, предпочитающая редколесья с солнечными полянами и влажной почвой. В частности, этот вид часто встречается в лесах, просёлочных дорогах и садах Норвегии, Швеции и Великобритании.
Предпочтения и отбор личинковых растений-хозяев
Для бабочек-пятнушек пищевые ресурсы, потребляемые в период развития, являются основным источником азота и белка для взрослых особей. Поскольку они питаются исключительно растениями, что делает их фитофагами, качество растений, которыми питаются личинки, тесно связано с их будущей жизнеспособностью. Личиночная стадия часто подразделяется на пять фаз развития, известных как инстары. Хотя в течение первых трех инстаров личинки обычно остаются почти полностью на нижней стороне листьев, личинки четвертого и пятого инстаров более активно добывают пищу. Личинки поздних инстаров – специализированные поедатели и предпочитают несколько растений-хозяев на личиночной стадии: Urtica dioica, Ulmus glabra, Salix caprea, R. uva crispa и Betula pubescens. Несмотря на то, что вес куколки и общая выживаемость личинок схожи независимо от растения-хозяина, время развития личинок значительно различается. В результате личинки предпочитают питаться растениями, позволяющими им развиваться в кратчайшие сроки. Личинки, выращенные на U. dioica, демонстрируют самое короткое время развития и поэтому предпочтительнее других растений. С другой стороны, B. pubescens занимает самую низкую позицию в иерархии предпочтений растений-хозяев.
Система скрещивания
У бабочек-пятничек полиандрическая система размножения, при которой самки спариваются с несколькими самцами для получения достаточного количества спермы, необходимого для оплодотворения яиц.
Выбор женской половинки
Самки проявляют выбор партнера до, во время и после спаривания и способны различать самцов, выросших на высококачественных и низкокачественных растениях-хозяевах. Способность распознавать взрослых особей, выращенных на более качественных растениях-хозяевах, подвергается отбору, поскольку самцы, питавшиеся лучшими растениями в период развития, предоставляют более качественные свадебные подарки. У бабочек-пеструшек свадебными подарками служат съедобные сперматофоры, содержащие сперматозоиды и питательные вещества. При сравнении двух распространенных растений-хозяев – U. dioica и S. caprea – самки предпочитают спариваться с самцами, выращенными на U. dioica, поскольку у этих самцов более высокое содержание белка и увеличена продукция сперматофоров. Эта закономерность обусловлена открытой популяционной структурой с высокой степенью потока генов.
Конфликт родителей и детей
Теоретически, самки предпочтут растения-хозяева, на которых производительность их потомства будет максимальной, а личинки выиграют от возможности питаться лучшими ресурсами рядом с местом вылупления. Однако, в природе это не всегда наблюдается из-за внешних факторов, таких как хищники, паразиты и патогены. Вместо этого, у многих видов бабочек существует компромисс между предпочтениями самки в выборе растения-хозяина и жизнеспособностью личинок. У *P. c album* личинки первой возрастной стадии, вместо того чтобы оставаться на растении, выбранном самкой, покидают место вылупления в поисках альтернативных источников пищи. После откладывания каждого яйца самка исследует другие возможные растения-хозяева, прежде чем определить место для следующего яйца, что обычно занимает от четырех до пяти дней. Хотя самка может направлять больше ресурсов на производство яиц в зависимости от брачных даров, полученных от партнеров, общее количество отложенных яиц или их масса изменяются в зависимости от растения-хозяина. Отсутствие корреляции указывает на то, что ни количество яиц, ни их масса не являются показателями будущей жизнеспособности потомства.
Ларва
Личинковый период разделен на пять отчетливых стадий или инстаров. В течение первых трех инстаров личинки-комы имеют маскировочную окраску, чтобы избежать обнаружения, и преимущественно держатся на нижней стороне листьев.
Взрослые
Взрослые бабочки-запятушки имеют размах крыльев около 45 мм или 1,8 дюйма. Название "бабочка-запятушка" происходит от небольшого белого знака в форме буквы "С", напоминающего запятую на нижней стороне крыльев. Благодаря оранжевой и темно-коричневой/черной окраске, бабочки напоминают опавшие листья, когда крылья сложены. Взрослые особи могут также развиваться в одной из двух форм: форме с прямым развитием или форме с диапаузой. В форме с прямым развитием бабочки быстро достигают половой зрелости. Самки, развивающиеся в этой форме, откладывают яйца летом, поэтому эта фаза также называется летней формой. Бабочки летней формы имеют светлую окраску нижней стороны крыльев.
Хищники
Из-за широкого распространения по всему миру, у бабочек-запятушек множество хищников, как позвоночных, так и беспозвоночных, включая синиц и кур. P. vanessae часто откладывают яйца на личинках бабочек, таких как P. c album и Nymphalis antiopa.
Болезни
Известно, что *P. c album* поражаются цитоплазматическими вирусными заболеваниями. Заражение обычно начинается в цитоплазме средней кишки и распространяется также на переднюю и заднюю кишку.
Ларва
Первые три личиночные стадии замаскированы, темные цвета делают личинок менее заметными для обнаружения. В четвертой стадии внешний вид тела личинки становится относительно более ярким, с белыми, черными и оранжевыми предупреждающими узорами. Белая полоса вдоль спины имитирует вид птичьего помета, дополнительно демонстрируя защитную окраску этого вида.
Изменение численности населения
В XIX веке численность британской популяции комы резко сократилась, возможно, из-за уменьшения площадей, занятых хмелем (H. lupulus). Примерно с 1930 года популяция начала восстанавливаться, и кома сейчас является одной из наиболее узнаваемых бабочек в Южной Англии. Она также встречается в Шотландии и Северном Уэльсе. С 1970-х годов в Великобритании численность специализированных бабочек снижается по мере сокращения их предпочтательных мест обитания и площади, занимаемой растениями-хозяевами. В то же время, обобщенные виды, такие как P. c album, начали расширять свой ареал. В частности, комы расширили свой ареал вдоль северной границы.