Введение

Вид бабочки Polygonia c album, запятая, – всеядный (полифагный) вид бабочек из семейства Nymphalidae. Угловые вырезы на краях передних крыльев характерны для рода Polygonia, поэтому виды этого рода обычно называют бабочками-угольницами. Бабочек-запятых можно опознать по их ярко-оранжевым и темно-коричневым/черным верхним крыльям. Как личиночная, так и взрослая стадии демонстрируют защитный камуфляж, имитируя соответственно птичий помет и опавшие листья, что снижает риск быть съеденными хищниками. Куколки также замаскированы, напоминая скрученные листья. На поздней стадии развития у личинок также развиваются крепкие шипы вдоль спины. Этот вид обычно встречается в Европе, Северной Африке и Азии и включает несколько подвидов. Хотя вид не мигрирует, бабочки хорошо летают, что приводит к открытой структуре популяции с высоким генетическим обменом и повышенным генетическим разнообразием.

Описание

Внешние края крыльев сильно и нерегулярно зубчатые, выемчатые и угловатые. Верхняя сторона крыльев имеет яркий оранжевый основной цвет, украшенный коричневыми отметинами и светлыми пятнами по краю. Нижняя сторона мраморно-коричневая. В сложенном виде бабочка выглядит как мертвый лист. На задней стороне крыльев имеется белое пятно, обычно в форме буквы "С". Половой диморфизм незначителен и проявляется в интенсивности окраски, силуэте и размере: размах крыльев самца составляет от 22 до 24 мм, а самки – от 25 до 26 мм. Сезонный диморфизм более выражен: первое поколение (форма Хатчинсони, названная в честь Эммы Хатчинсон, май-июнь) имеет оранжевую верхнюю сторону и золотисто-коричневую нижнюю, а заднее крыло несет дистально широкую темно-красно-коричневую область, в которой расположен ряд светло-коричневых стреловидных пятен. Нижняя сторона темная, однотонная или заметно мраморная. Второе поколение (форма c album (июль, осень и весна после зимовки)) имеет более красноватую верхнюю сторону и темно-коричневую нижнюю (основной цвет менее яркий). У летней формы крылья менее зубчатые, а заднее крыло имеет узкую темную подкраевую полосу, рядом с которой располагается ряд светлых серповидных пятен, проксимально окаймленных полосой коричневых дуг; нижняя сторона светлее, менее выражено – но иногда очень заметно – мраморная и затененная.

Таксономия и филогенеза

Комма относится к семейству Nymphalidae — крупнейшему семейству бабочек, включающему 13 подсемейств. Внутри рода Polygonia, тесная родственная связь между P. c album и P. faunus подтверждается анализом развития личинок и синапоморфиями. У обоих видов взрослые особи и личинки демонстрируют сходные полифагозные пищевые предпочтения. Род Polygonia также близкородственен родам Kanisha и Roddia, каждый из которых представлен одним видом: K. canace и R. l album.

Географический ареал и среда обитания

В Европе, Северной Африке и Азии обитает полекмо́рка. Это преимущественно лесная бабочка, предпочитающая редколесья с солнечными полянами и влажной почвой. В частности, этот вид часто встречается в лесах, просёлочных дорогах и садах Норвегии, Швеции и Великобритании.

Предпочтения и отбор личинковых растений-хозяев

Для бабочек-пятнушек пищевые ресурсы, потребляемые в период развития, являются основным источником азота и белка для взрослых особей. Поскольку они питаются исключительно растениями, что делает их фитофагами, качество растений, которыми питаются личинки, тесно связано с их будущей жизнеспособностью. Личиночная стадия часто подразделяется на пять фаз развития, известных как инстары. Хотя в течение первых трех инстаров личинки обычно остаются почти полностью на нижней стороне листьев, личинки четвертого и пятого инстаров более активно добывают пищу. Личинки поздних инстаров – специализированные поедатели и предпочитают несколько растений-хозяев на личиночной стадии: Urtica dioica, Ulmus glabra, Salix caprea, R. uva crispa и Betula pubescens. Несмотря на то, что вес куколки и общая выживаемость личинок схожи независимо от растения-хозяина, время развития личинок значительно различается. В результате личинки предпочитают питаться растениями, позволяющими им развиваться в кратчайшие сроки. Личинки, выращенные на U. dioica, демонстрируют самое короткое время развития и поэтому предпочтительнее других растений. С другой стороны, B. pubescens занимает самую низкую позицию в иерархии предпочтений растений-хозяев.

Система скрещивания

У бабочек-пятничек полиандрическая система размножения, при которой самки спариваются с несколькими самцами для получения достаточного количества спермы, необходимого для оплодотворения яиц.

Выбор женской половинки

Самки проявляют выбор партнера до, во время и после спаривания и способны различать самцов, выросших на высококачественных и низкокачественных растениях-хозяевах. Способность распознавать взрослых особей, выращенных на более качественных растениях-хозяевах, подвергается отбору, поскольку самцы, питавшиеся лучшими растениями в период развития, предоставляют более качественные свадебные подарки. У бабочек-пеструшек свадебными подарками служат съедобные сперматофоры, содержащие сперматозоиды и питательные вещества. При сравнении двух распространенных растений-хозяев – U. dioica и S. caprea – самки предпочитают спариваться с самцами, выращенными на U. dioica, поскольку у этих самцов более высокое содержание белка и увеличена продукция сперматофоров. Эта закономерность обусловлена открытой популяционной структурой с высокой степенью потока генов.

Конфликт родителей и детей

Теоретически, самки предпочтут растения-хозяева, на которых производительность их потомства будет максимальной, а личинки выиграют от возможности питаться лучшими ресурсами рядом с местом вылупления. Однако, в природе это не всегда наблюдается из-за внешних факторов, таких как хищники, паразиты и патогены. Вместо этого, у многих видов бабочек существует компромисс между предпочтениями самки в выборе растения-хозяина и жизнеспособностью личинок. У *P. c album* личинки первой возрастной стадии, вместо того чтобы оставаться на растении, выбранном самкой, покидают место вылупления в поисках альтернативных источников пищи. После откладывания каждого яйца самка исследует другие возможные растения-хозяева, прежде чем определить место для следующего яйца, что обычно занимает от четырех до пяти дней. Хотя самка может направлять больше ресурсов на производство яиц в зависимости от брачных даров, полученных от партнеров, общее количество отложенных яиц или их масса изменяются в зависимости от растения-хозяина. Отсутствие корреляции указывает на то, что ни количество яиц, ни их масса не являются показателями будущей жизнеспособности потомства.

Ларва

Личинковый период разделен на пять отчетливых стадий или инстаров. В течение первых трех инстаров личинки-комы имеют маскировочную окраску, чтобы избежать обнаружения, и преимущественно держатся на нижней стороне листьев.

Взрослые

Взрослые бабочки-запятушки имеют размах крыльев около 45 мм или 1,8 дюйма. Название "бабочка-запятушка" происходит от небольшого белого знака в форме буквы "С", напоминающего запятую на нижней стороне крыльев. Благодаря оранжевой и темно-коричневой/черной окраске, бабочки напоминают опавшие листья, когда крылья сложены. Взрослые особи могут также развиваться в одной из двух форм: форме с прямым развитием или форме с диапаузой. В форме с прямым развитием бабочки быстро достигают половой зрелости. Самки, развивающиеся в этой форме, откладывают яйца летом, поэтому эта фаза также называется летней формой. Бабочки летней формы имеют светлую окраску нижней стороны крыльев.

Хищники

Из-за широкого распространения по всему миру, у бабочек-запятушек множество хищников, как позвоночных, так и беспозвоночных, включая синиц и кур. P. vanessae часто откладывают яйца на личинках бабочек, таких как P. c album и Nymphalis antiopa.

Болезни

Известно, что *P. c album* поражаются цитоплазматическими вирусными заболеваниями. Заражение обычно начинается в цитоплазме средней кишки и распространяется также на переднюю и заднюю кишку.

Ларва

Первые три личиночные стадии замаскированы, темные цвета делают личинок менее заметными для обнаружения. В четвертой стадии внешний вид тела личинки становится относительно более ярким, с белыми, черными и оранжевыми предупреждающими узорами. Белая полоса вдоль спины имитирует вид птичьего помета, дополнительно демонстрируя защитную окраску этого вида.

Изменение численности населения

В XIX веке численность британской популяции комы резко сократилась, возможно, из-за уменьшения площадей, занятых хмелем (H. lupulus). Примерно с 1930 года популяция начала восстанавливаться, и кома сейчас является одной из наиболее узнаваемых бабочек в Южной Англии. Она также встречается в Шотландии и Северном Уэльсе. С 1970-х годов в Великобритании численность специализированных бабочек снижается по мере сокращения их предпочтательных мест обитания и площади, занимаемой растениями-хозяевами. В то же время, обобщенные виды, такие как P. c album, начали расширять свой ареал. В частности, комы расширили свой ареал вдоль северной границы.