Кіріспе

Көбелек түрі

Polygonia c album, comma – Nymphalidae тұқымдасына жататын, тамақтандырудағы шектеусіздігімен (көп жейтін) ерекшеленетін көбелек түрі. Алдыңғы қанаттарының шеттеріндегі бұрыштық тіліктер Polygonia туысына тән, сондықтан осы туыстағы түрлер көбінесе бұрышты қанатты көбелектер деп аталады. Comma көбелектерін олардың жарқын қызғылт сары және қоңыр/қара түсті үстіңгі қанаттары арқылы тануға болады. Дернәсіл және ересек сатыларында да қорғанышқа арналған камуфляж байқалады, олар сәйкесінше құстардың нәжісі мен құлаған жапырақтарды жасайды, бұл жораламалар хищниктердің шабуылын азайтады. Қосаны да көзге түсірмейді, құрғаған жапырақтарға ұқсайды. Дамудың соңғы кезеңінде дернәсілдің арқасында да қатайған тікендер пайда болады. Бұл түр Еуропа, Солтүстік Африка және Азияда кең таралған, және бірнеше түршелерді қамтиды. Түр көшпес болғанымен, көбелектер жақсы ұшады, нәтижесінде гендер ағыны жоғары және генетикалық әртүрлілігі бар ашық популяция құрылымы қалыптасады.

Сипаттама

Қанаттардың сыртқы шеттері күшті және дұрыс емес тісті, ойылған және бұрыштармен жасалған. Қанаттың үстіңгі жағы жарқын қызғылт сары түсті, шеттерінде қоңыр белгілер мен ақ дақтармен әшекейленген. Астыңғы жағы қоңыр мраморлы. Қысылғанда, көбелек құрғақ жапыраққа ұқсайды. Артқы қанаттарының астыңғы жағында әдетте C пішіндес ақ дақ болады. Жыныстық ерекшелік аз және түстің қарқындылығы, силуэті мен мөлшеріне байланысты, аталықтарының қанаттары 22-24 мм, ал аналықтары 25-26 мм болады. Маусымдық ерекшелік айқын: бірінші буын (Хатчинсони формасы, Эмма Хатчинсонның құрметіне аталған, мамыр-маусым) үстіңгі жағы ақшыл қызғылт сары, астыңғы жағы қоңыр алтын түсті, ал артқы қанатында кең қара қоңыр қызыл аймақ орналасқан, онда ақшыл қоңыр үшкір дақтар қатары орналасқан, астыңғы жағы қара болып, біртекті немесе айқын мраморлы болады. Екінші буын (c album формасы, шілдеде, күзде және қыстаудан кейін көктемде) қызғылт үстіңгі және қара қоңыр астыңғы жағына ие (негізгі түсі аз жарқын). Жазғы формада қанаттары аз тісті, ал артқы қанатында қараңғы субапикальды жолақ бар, оның жанында қоңыр доғалармен шектелген ақ ай тәрізді дақтар қатары орналасқан; астыңғы жағы ашық түсті, кейде, бірақ өте айқын, мраморлы және көлеңкелі.

Таксономия және филогенезия

Комма – Nymphalidae тұқымдасына жатады, бұл бауыршақтардың ең ірі тұқымдасы, онда 13 кіші тұқым бар. Polygonia туысы ішінде P. c album және P. faunus арасындағы туысқандық қатынас личинкалардың дамуын зерттеу және синапоморфиялар арқылы нақты дәлелденген. Екі түрде де ересектер мен личинкалардың тамақтану әдеттері ұқсас, олар көптеген өсімдіктермен қоректенеді. Polygonia туысы сондай-ақ Kanisha және Roddia туыстарымен тығыз байланысты, олардың әрқайсысы бір түрден тұрады: K. canace және R. l album.

Географиялық таралу аймағы мен тіршілік ету ортасы

Бұл көбелек Еуропа, Солтүстік Африка және Азия аймақтарында таралған. Ол негізінен күн сәулесімен жарықтандырылған және ылғалды топырақты сирек орманды жерлерде тіршілік етеді. Атап айтқанда, бұл түр Норвегия, Швеция және Ұлыбританияның ормандық аймақтарында, елді мекендерге қарай созылған жолдарда және бақшаларда көптеп кездеседі.

Ларвалы қоныс өсімдіктерінің артықшылықтары мен іріктелуі

Комалы көбелектер үшін даму кезінде тұтынылатын тағамдық ресурстар ересек кезеңде азот пен белоктың басты көзі болып табылады. Олар тек өсімдіктермен қоректенеді, осылайша фитофаг түрлеріне жатады, сондықтан личинкалардың жейтін өсімдіктерінің сапасы олардың болашаққа қабілеттілігімен тікелей байланысты. Личинка сатысы көбінесе инстар деп аталатын бес даму кезеңіне бөлінеді. Алғашқы үш инстар кезінде личинкалар көбінесе жапырақтардың астыңғы бетінде болады, ал төртінші және бесінші инстар личинкалары тағамдық ресурстарды алуда белсендірек. Кейінгі инстар личинкалары белгілі бір тағамды жейтін және личинка кезеңінде бірнеше мезгілдік өсімдіктерді жақсы көреді: Urtica dioica, Ulmus glabra, Salix caprea, R. uva crispa және Betula pubescens. Құрттардың тіршілік ету көрсеткіштері мезгілдік өсімдікке қарамастан шамамен бірдей болады, бірақ личинка даму уақыты айтарлықтай өзгеше. Осының салдарынан личинкалар ең қысқа уақытта дамуға мүмкіндік беретін өсімдіктермен қоректенуді қалайды. U. dioica-да өсірілген личинкалар ең қысқа даму уақытын көрсетеді, сондықтан басқа өсімдіктерге қарағанда артықшылыққа ие. Ал, B. pubescens мезгілдік өсімдіктердің басымдық иерархиясының төменгі сатысында тұрады.

Жұптастыру жүйесі

Үшқырлы көбелектердің көп күйеулік жүйесі бар, онда аналықтары жұмыртқаларын ұрықтандыру үшін қажетті мөлшерде сперма алу үшін бірнеше атамен жұптасады.

Әйелдің жұбайының таңдауы

Әйелдер жұптасу алдында, кезінде және кейін жұп таңдауын жүзеге асырады және жоғары сапалы немесе төмен сапалы қоныс тегінде өсірілген аталарды ажырата алады. Жоғары сапалы қоныс тегінде өсірілген ересектерді тану қабілеті таңдамаға түседі, себебі даму кезінде жақсырақ тегімен қоректенген аталар, жоғары сапалы неке сыйлықтарын ұсынады. Қомалы көбелектерде неке сыйлықтары – сперматозоидтар мен қоректік заттарды қамтитын, жеуге жарамды сперматофорлар болып табылады. Екі кең таралған қоныс тегі U. dioica және S. caprea-ны салыстырғанда, әйелдер U. dioica тегінде өсірілген аталармен жұптасуды артық көреді, себебі олардың протеин мазмұны жоғары және сперматофор өндірісі күштірек. Бұл үлгінің себебі, жоғары ген ағыны бар ашық популяция құрылымында жатыр.

Ата-аналар мен балалардың арасындағы қақтығыс

Теориялық тұрғыдан, аналықтары ұрпақтарының өнімділігі максималды болатын қоныс терімдерін бағалайды, ал личинкалардың шағылысқан жерлеріне жақын ең жақсы ресурстармен қоректенуге мүмкіндігі болады. Дегенмен, бұл табиғатта әрқашан байқала бермейді, себебі жыртқыштар, паразиттер және патогендер сияқты сыртқы факторлар әсер етеді. Керісінше, көптеген көбелек түрлерінде аналықтың қоныс терімін таңдауы мен личинкалардың тіршілікке қабілеттілігі арасында компромисс болады. P. c album түрінде аналық таңдаған қоныс терімін қабылдаудың орнына, бірінші күндік личинкалар балама азық көздерін іздеу үшін шағылысқан жерлерін тастап кетеді. Әр жұмыртқа салғаннан кейін аналық келесі жұмыртқасын қайда салу керектігін анықтау үшін басқа да қоныс терімдерін іздейді, бұл әдетте төрт-бес күнге созылады. Аналықтар жұптасқан кезде алған сыйлықтарына байланысты жұмыртқа өндірісіне көбірек ресурстар жұмсағанымен, жұмыртқалардың жалпы саны немесе массасы қоныс теріміне байланысты өзгереді. Корреляцияның болмауы жұмыртқаның саны мен массасы екеуі де ұрпақтың болашақ тіршілікке қабілеттілігін көрсетпейтінін білдіреді.

Ұрық

Ұрық кезеңі бес бөлек сатыға немесе жас кезеңдерге бөлінеді. Алғашқы үш жас кезеңінде, жалпақ құрт тәрізді личинкалар көрінбеу үшін жасырынып, негізінен жапырақтардың астыңғы бетінде болады.

Ересектер

Толық жетілген коммалы көбелектердің қанаттарының ені шамамен 45 мм немесе 1,8 дюймді құрайды. Көбелектің "комма" атауы оның қанаттарының төменгі жағындағы үтірге ұқсас кішкентай ақ "С" пішіндес белгісінен шыққан. Олардың қызғылт сары және қоңыр/қара түсті болуына байланысты, қанаттары жабық күйде құлаған жапырақтарға ұқсайды. Ересек көбелектер екі түрге: тікелей дамитын түрге немесе тоқтаулы дамитын түрге айналуы мүмкін. Тікелей дамитын түрде көбелектер жыныстық жағынан тез жетіледі. Осы түрдегі аналықтары жазда жұмыртқа салады, сондықтан бұл түрді "жазғы түр" деп те атайды. Жазғы түрдегі көбелектердің қанаттарының асты жарық түсті болады.

Жыртқыш жануарлар

Көлемді таралуының арқасында, комма бабочкаларының көптеген омыртқалы және омыртқасыз жемтіктері бар, олардың ішінде көкшіл, тауықтар және т.б. P. vanessae көбінесе P. c album және Nymphalis antiopa сияқты бабочкалардың дернәсілдеріне жұмыртқа салады.

Аурулар

P. c album цитоплазмалық вирустық ауруларға шалдығуға бейім. Аурудың жұғу процесі әдетте орта ішектің цитоплазмасынан басталып, алдыңғы және артқы ішектерге де таралады.

Ұрық

Алғашқы үш личинкалық жас сатылары жасырынып жүреді, қара түсі личинкаларды анықтаудан қорғайды. Төртінші жас сатысында личинка денесінің сыртқы түрі ақ, қара және қызғылт сары ескерту белгілерімен салыстырмалы түрде әдемі болады. Арқасындағы ақ жолақ құс қоқысының пішінін имитациялап, түрдің қорғаныш түсін одан әрі көрсетеді.

Халық санының өзгеруі

XIX ғасырда британдықтардың құйрыққан бауыршақтарының саны азайды, бұл, мүмкін, италдық жусанның (H. lupulus) егісінің төмендеуінен болған. 1930 жылдан бастап популяциясы қайта жаңғырды және қазіргі кезде комма Оңтүстік Англиядағы ең көп танылатын бауыршақтардың бірі. Ол Шотландияда және Солтүстік Уэльсте де кездеседі. 1970 жылдардан бері Ұлыбританияда арнайы бауыршақтардың саны олардың таңдаған ортасы мен қоректік өсімдіктердің аумағы тарылуына байланысты азайды. Ал, P. c album сияқты көптеген түрлер өз ареалдарын кеңейте бастады. Атап айтқанда, комма бауыршақтары өз ареалдарының солтүстік жиегі бойымен таралу аймағын кеңейтті.