Введение
Вымерший отряд моллюсков
Ортоцериды, также известные как Мишелиноцериды, — это отряд вымерших ортоцератоидных головоногих моллюсков, обитавших с раннего ордовика, возможно, до позднего триаса. Окаменелость, найденная на Кавказе, позволяет предположить, что они могли просуществовать даже до раннего мелового периода, а окаменелость эоцена Antarcticeras иногда рассматривается как потомок ортоцерид, хотя это оспаривается. Тем не менее, наибольшее распространение они имели в ордовикском и девонском периодах.
Форма оболочки
Обычно раковина длинная и может быть прямой ("ортоконической") или слегка изогнутой. При жизни эти животные могли быть похожи на современных кальмаров, за исключением их длинной раковины. Внутренняя структура раковины состоит из вогнуто-выпуклых камер, соединенных центральной трубкой, называемой сифункулом. Существует тенденция к образованию камерных отложений, которые использовались в качестве балласта для удержания равновесия длинной, заполненной газом раковины. В зависимости от семейства, сифункул имеет ортохоанитические (короткие и прямые) или циртохоанитические (наружно изогнутые) септальные шейки, выступающие из перегородок. Поверхность раковины может быть (в зависимости от вида или рода) гладкой, поперечноребристой или украшена сетью тонких лир. Окаменелости распространены и найдены на многих континентах, включая Америку, Африку, Европу и Азию.
Экология
Ортоцериды могли плавать у морского дна, удерживая свою плавучую раковину горизонтально в воде, дрейфовать более пассивно среди планктона или покоиться на морском дне. Подобно современным головоногим, они использовали реактивное движение для передвижения. Однако их длинная, массивная раковина и относительно слабое прикрепление мышц делают маловероятным, что они были такими же проворными, как аммоноиды или современные головоногие. Вероятнее всего, они питались трилобитами и мелкими членистоногими.
Таксономия
Таксономия ортоцеридов основывается главным образом на морфологических признаках, обнаруживаемых в раковине, особенно на характеристиках сифункла. Однако, выявление этих взаимосвязей может быть затруднено из-за схожих признаков, возникших в результате конвергентной эволюции, что приводит к кажущемуся большему стратиграфическому распространению некоторых таксонов, чем есть на самом деле. Хорошо сохранившиеся эмбриональные раковины семейства Pseudorthoceratidae из миссисипского (нижнего карбона) Имо-формирования штата Арканзас выявили значительное разнообразие морфологии раковин и указывают на необходимость пересмотра классификации Pseudorthoceratidae.
Эволюционная история
Ортоцериды, вероятно, произошли от Baltoceratidae, семейства Ellesmerocerida. Однако филогения ортоцерид остаётся предметом острых дискуссий из-за отсутствия чётко определённых признаков. Важные характеристики включают диаметр и толщину кальциосифонатного соединительного кольца и форму сифункулей ортокона. Таким образом, ортоцериды могут представлять собой полифилетическую группу, возникшую из нескольких линий ранних ордовикских головоногих. Некоторые исследователи выделяют Pseudorthocerida и Dissidocerida в отдельные отряды, последние – на основании того, что они произошли от другого предка балтоцератид. Считается, что псевдоортоцериды отличаются, поскольку их протоконк и перегородки значительно отличаются от таковых у ортоцерид. Ортоцериды процветали в палеозойскую эру, дав начало множеству отрядов, наиболее заметным из которых являются аскоцериды. Сферический протоконк, или первая камера, некоторых ортоцерид позволяет предположить, что они были предками бактритид – небольших ортоконических форм, давших начало как аммонитам, так и коллектидам. Окаменелые радулы ортоцерид также указывают на более тесное родство с современными коллектидами, чем с наутилусами. Существуют разногласия относительно времени вымирания ортоцерид. Хотя считается, что они пережили триасовый период, два рода, датируемые этим периодом, возможно, на самом деле являются псевдоортоцеридами. В этом случае последние ортоцериды могли существовать только в пермском периоде. Однако обнаружение на Кавказе возможного ортоцерида из раннего мелового периода предполагает, что они могли просуществовать гораздо дольше в качестве реликтовой линии. Известен даже потенциальный ценозойский потомок ортоцерид – Antarcticeras, загадочный головоногий из эоцена Антарктики с внутренней раковиной, подобной раковине коллектид, но с анатомией, близкой к анатомии ортоцерид, что позволяет предположить, что он может представлять собой ответвление ортоцерид, которое отделилось как отдельный подкласс в палеозое и сохранилось до эоцена, конвергентно развив внутреннюю раковину, характерную для коллектид. Однако другие исследования рассматривают его как примитивную эгопсидную кальмару.