Жоғалған Orthocerida жұмсақ денелілер туралы мақала. Олардың қазба қалдықтары, эволюциясы, қабық құрылымы және тіршілік салты сипатталады. Палеонтология.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Өліп кеткен моллюскалар ордені
Extinct order of molluscs
Orthocerida, сондай-ақ Michelinocerida деп те аталады, – бұл жоғалып кеткен орфоцератоидты баспаяқтылар ордені. Олар ерте ордовик кезеңінен, мүмкін, кейінгі триас кезеңіне дейін өмір сүрген. Кавказда табылған қазба жәділер олардың ерте креда кезеңіне дейін сақталған болуы мүмкін екенін көрсетеді, ал эоцендегі Antarcticeras қазбасы кейде орфоцеридтердің ұрпағы деп есептеледі, бірақ бұл пікір даулы. Дегенмен, олардың ең көп таралуы ордовик пен девон кезеңдеріне жатады.
Orthocerida, also known as the Michelinocerida, is an order of extinct orthoceratoid cephalopods that lived from the Early Ordovician possibly to the Late Triassic A fossil found in the Caucasus suggests they may even have survived until the Early Cretaceous , and the Eocene fossil Antarcticeras is sometimes considered a descendant of the orthocerids although this is disputed. They were most common however from the Ordovician to the Devonian.
Қабық пішіні
Қабықша әдетте ұзын болады, тік ("ортоконикалық") немесе сәл иілген болуы мүмкін. Өмір сүрген кезде бұл жануарлар қазіргі кальмарға ұқсас болған, бірақ олардан ұзын қабықшасымен ерекшеленген. Қабықшаның ішкі құрылымы орталықта орналасқан сифункл деп аталатын түтік арқылы байланысқан, ішкі қуысты және дөңгелек камералардан тұрады. Камералар камералық шөгінділерді қалыптастырады, олар газға толы ұзын қабықшаны теңгерту үшін салмақ ретінде қолданылған. Тұқымдастығына байланысты, сифункл септадан шығып тұратын ортохоаниттік (қысқа және тік) немесе циртохоаниттік (сыртқа қарай иілген) септа мойындарына ие. Қабықшаның беті (түрлеріне немесе туысына байланысты) тегіс, көлденең қабырғалы немесе ұсақ лира тәрізді өрнектермен әшекейленген болуы мүмкін. Қазбалары жиі кездеседі және Америка, Африка, Еуропа және Азия сияқты көптеген құрлықтарда табылған.
The shell is usually long, and may be straight ("orthoconic") or gently curved. In life, these animals may have been similar to the modern squid, except for their long shell. The internal structure of the shell consists of concavo convex chambers linked by a centrally placed tube called a siphuncle. There is a tendency for the chambers to develop cameral deposits, which were used as ballast to balance the long gas filled shell. Depending on the family, the siphuncle has orthochoanitic (short and straight) or cyrtochoanitic (outwardly curved) septal necks, which protrude from the septa. The shell surface may be (depending on the species or genus) smooth, transversely ribbed, or ornamented by a network of fine lirae. Fossils are common and have been found on many continents, including the Americas, Africa, Europe, and Asia.
Экология
Ортоцеридтер теңіз түбіне жақын, қабықшасы көлденең қалпында суда жүзіп, планктон арасында пассивті түрде қалқып немесе теңіз төрінде жатқан болуы мүмкін. Қазіргі заманғы баспаяқтылар сияқты, олар да қозғалыс үшін реактивті күш қолданған. Алайда, олардың ұзын, ауыр қабықшасы және салыстырмалы түрде нашар бұлшық еттерінің байланысы, олардың аммоноидтар немесе қазіргі заманғы баспаяқтылар сияқты епті болуы екіталай. Олар, көбінесе трилобиттермен және ұсақ бунақты жануарлармен қоректенген.
Orthocerids may have swum near the sea bed with their buoyant shell resting horizontally in the water, floated more passively among plankton, or rested on the sea floor. Like modern cephalopods they would have used jet propulsion for locomotion. Their long, bulky shell and relatively weak muscle attachments however make it unlikely that they were as agile as ammonoids or modern cephalopods. They most likely fed on trilobites and small arthropods.
Таксономия
Ортоцеридтердің таксономиясы негізінен қабықшадағы морфологиялық белгілерге, әсіресе сифунклдің ерекшеліктеріне негізделген. Дегенмен, конвергентті эволюция нәтижесінде туындаған ұқсас қасиеттерге байланысты бұл қатынастарды анықтау қиынға түсуі мүмкін, соның салдарынан кейбір таксондардың геологиялық кеңістігі шын мәніндегіден әлдеқайда ұзақ көрінеді. Арканзас штатының Миссисип (Төменгі Карбон) кезеңіне жататын Имо формациясынан табылған, жақсы сақталған Псевдортхоцератидтер тұқымдасының эмбрионалды қабықшалары қабықшалардың морфологиялық әртүрлілігін көрсетті, сондай-ақ Псевдортхоцератидтерді қайта қарау қажеттігін аңғартты.
Orthocerid taxonomy is based primarily on morphological characters found in the shell, principally in the nature of the siphuncle. Parsing these relationships out however can become complicated due to similar characteristics through convergent evolution, making certain taxa appear to have a much longer stratigraphic range than in actuality. Well preserved embryonic shells of the family Pseudorthoceratidae from the Mississippian (Lower Carboniferous) Imo Formation of Arkansas revealed significant diversity in the shells' morphology, as well as indicating that Pseudorthoceratidae may be in need of revision.
Эволюциялық тарих
Ортоцеридтер, әлдебір Ellesmerocerida тобына жататын Baltoceratidae тұқымдасынан пайда болған болуы мүмкін. Дегенмен, Ортоцериданың филогенезиясы нақты белгілерінің болмауына байланысты қызу талқылауларға түседі. Маңызды ерекшеліктеріне кальциосифонатты байланыстыратын сақинаның диаметрі мен қалыңдығы, сондай-ақ ортокондық сифунклдердің пішіні жатады. Осылайша, ортоцеридалар полифилетикалық топ болуы мүмкін, ерте ордовик кефалоподтарынан бірнеше желілер ретінде пайда болған. Кейбір зерттеушілер Pseudorthocerida және Dissidocerida-ны жекелеген топтарға бөліп қарастырады, соңғысы басқа бальтоцератид ата-тегінен пайда болған деген негіздемемен. Псевдоортоцеридтердің протоконкы мен септальді мойындары ортоцеридтерден едәуір өзгеше болғандықтан ерекше деп есептеледі. Ортоцеридтер палеозой дәуірінде гүлденіп, көптеген топтарға бастау берді, олардың ішінде ең танымалдары – аскоцеридтер. Кейбір ортоцеридтердің шар тәрізді протоконкы (алғашқы камерасы) олардың Бактритиданың ата-тегі болғанын көрсетеді, олар аммоноидтар мен колеоидтарға бастау берген шағын ортоконикалық формалар. Ортоцеридтерден табылған қазбаланған радиулалар да олардың қазіргі колеоидтармен, Наутилуспен салыстырғанда жақын туыс екенін көрсетеді. Ортоцеридтердің қашан жойылғаны туралы пікірлер әртүрлі. Олар триас дәуіріне дейін сақталған деген болжам бар, бірақ сол кезеңге жататын екі тұқымдас шын мәнінде псевдоортоцеридтер болуы мүмкін. Осыған орай, соңғы ортоцеридтер перм дәуіріне ғана жатуы мүмкін. Алайда, Кавказда ерте креда дәуіріне жататын мүмкін ортоцеридтің табылуы олардың ұзақ жылдар бойы «көлеңкедегі» түр ретінде сақталғанын көрсетеді. Тіпті ортоцеридтердің потенциалды кайнозойлық ұрпағы Антарктикерас түрінде белгілі, ол Антарктиканың эоценінде кездесетін, колеоидтарға ұқсас ішкі қабығы бар, бірақ анатомиясы ортоцеридтерге жақын кефалопод. Бұл, олар палеозой дәуірінде жекелеген кластың өкілі ретінде бөлініп, эоценге дейін сақталған, конвергентті эволюция нәтижесінде колеоидтарға тән ішкі қабықты дамытқан ортоцеридтердің тармағы болуы мүмкін. Дегенмен, басқа зерттеулер оны примитивті оегопсид кальмар ретінде қарастырады.
Orthocerids likely arose from the Baltoceratidae, a family of the Ellesmerocerida. However, the phylogeny of Orthocerida is heavily debated as it lacks clearly defined characters. Some important characteristics include the diameter and thickness of a calciosiphonate connecting ring and shape of orthocone siphuncles. Orthocerida may thus be a polyphyletic group, having arisen as several lineages from early Ordovician cephalopods. Some workers have split off the Pseudorthocerida and Dissidocerida as separate orders, the latter on the grounds that it arose from a different baltoceratid ancestor. The pseudorthocerids are thought to be distinct because their protoconch and septal necks significantly different than orthocerids. Orthocerids flourished in the Paleozoic Era, giving rise to multiple orders, most notably ascocerids. The spherical protoconch, or first chamber, of some orthocerids suggests they were ancestors to the Bactritida, small orthoconic forms that gave rise to both the ammonoids and coleoids. Fossilized radulas from orthocerids also suggest a closer affinity with modern coleoids than with Nautilus. There is some dispute as to when the orthocerids became extinct. Although they are said to have survived into the Triassic Period, the two genera that date from that period may actually be pseudorthocerids. In that case, the last orthocerids may date only to the Permian. However, the discovery in the Caucasus of a possible orthocerid from the Early Cretaceous suggests that they may have endured much longer as a ghost lineage. Even a potential Cenozoic descendant of orthocerids is known in Antarcticeras, an enigmatic cephalopod from the Eocene of Antarctica with an internal shell akin to that of coleoids but with an anatomy closely resembling that of orthocerids, suggesting that it may represent an orthocerid offshoot that diverged as its own subclass during the Paleozoic and survived up to the Eocene, convergently evolving a coleoid esque internal shell. However, other studies recover it as a primitive oegopsid squid.