Введение

Существующий подкласс головоногих.

Наутилоиды — это группа морских головоногих (Моллюски), возникшая в позднем кембрийском периоде и представленная сегодня живыми Nautilus и Allonautilus. Ископаемые наутилоиды разнообразны и богаты видами, насчитывающими более 2500 зарегистрированных видов. Они процветали в раннюю палеозойскую эру, когда составляли основную группу хищных животных. На ранних этапах эволюции у наутилоидов развилось исключительное разнообразие форм раковин, включая спиральные морфологии и гигантские прямораковинные формы (ортоконы). До наших дней не дожили ортоконические формы, и лишь немногие спиральные виды – наутилусы. В широком смысле, «наутилоид» относится к основному подклассу головоногих или к группе подклассов (Nautiloidea sensu lato). Наутилоиды обычно рассматриваются как одна из трех основных групп головоногих, наряду с вымершими аммонитами (аммоноидами) и живыми колеоидами (такими как кальмары, осьминоги и близкородственные). В то время как аммониты и колеоиды являются монофилетическими кладами с эксклюзивными отношениями предок-потомок, для наутилоидов это неверно. Вместо этого наутилоиды представляют собой парафилетическую группу различных ранних дивергирующих линий головоногих, включая предков аммонитов и колеоидов. Некоторые авторы предпочитают более узкое определение Nautiloidea (Nautiloidea sensu stricto) – как единственный подкласс, включающий только тех головоногих, которые ближе к живым наутилусам, чем к аммонитам или колеоидам.

Таксономические отношения

Наутилоиды относятся к группе животных, известных как головоногие, – к продвинутому классу моллюсков, который также включает аммоноидов, белемнитов и современных колеоидов, таких как осьминоги и кальмары. Другие моллюски включают брюхоногие, шапочные и двустворчатые. Традиционно наиболее распространенной классификацией головоногих является четырехчастное деление (Батер, 1888) на ортоцератоидов, наутилоидов, аммоноидов и колеоидов. В данной статье речь пойдет о наутилоидах в широком смысле этого слова, иногда называемых Nautiloidea sensu lato. С точки зрения кладистики, наутилоиды представляют собой парафилетическое объединение, характеризующееся общими примитивными (плезиоморфными) признаками, отсутствующими у производных головоногих. Иными словами, это группа, которая, как считается, дала начало ортоцератоидам, аммоноидам и колеоидам и определяется исключением этих групп потомков. И аммоноиды, и колеоиды традиционно считаются произошедшими от бактритид, которые, в свою очередь, возникли из прямораковинных ортоцератоидов. Аммоноиды появились в начале девонского периода (около 400 миллионов лет назад) и стали многочисленными в мезозойскую эру, прежде чем вымерли в конце мелового периода. Некоторые исследователи применяют название Nautiloidea к более узкой группе, называемой Nautiloidea sensu stricto. Этот таксон состоит только из тех отрядов, которые явно связаны с современным наутилусом, исключая других современных головоногих. В этом узком определении состав несколько варьируется у разных авторов, но обычно включает Tarphycerida, Oncocerida и Nautilida.

Раковина

Все наутилоиды имеют крупную внешнюю раковину, разделенную на сужающуюся камерную область (фрагмокон) и широкую, открытую камеру тела, занимаемую животным при жизни. Внешняя стенка раковины, также известная как конха, определяет ее общую форму и текстуру. Камеры (camerae) фрагмокона отделены друг от друга тонкими изогнутыми стенками (septa), которые формировались при скачках роста животного. Во время скачка роста задняя часть мантии выделяет новую септу, добавляя еще одну камеру к ряду камер раковины. Одновременно с этим материал раковины добавляется вокруг отверстия (апертуры), увеличивая камеру тела и предоставляя больше пространства для растущего животного. Швы (или линии швов) появляются в местах соприкосновения каждой септы со стенкой внешней раковины. При жизни они видны как ряд узких волнистых линий на внешней поверхности раковины. Как и сами септы, швы наутилоидов имеют простую форму, будучи либо прямыми, либо слегка изогнутыми. Это отличается от "зигзагообразных" швов гониатитов и высокосложных швов аммонитов. Септы пронизаны сифункулом – мясистой трубкой, проходящей через каждую из внутренних камер раковины. Вокруг мясистой трубки сифункула располагаются структуры, состоящие из арагонита (полиморф карбоната кальция, который в процессе окаменелости часто перекристаллизовывается в кальцит – более стабильную форму карбоната кальция [CaCO3]): септовые шейки и соединительные кольца. Некоторые из ранних наутилоидов откладывали карбонат кальция в пустых камерах (называемых камерами отложений) или внутри сифункула (эндосифункулярные отложения), процесс, который мог быть связан с контролем плавучести. Характер сифункула и его положение в раковине важны для классификации наутилоидов и могут помочь отличить их от аммоноидов. У большинства аммоноидов сифункул расположен на периферии раковины, в то время как у некоторых наутилоидов, включая современных наутилусов, он проходит через центр камер. Подкласс Nautiloidea, в широком определении, отличается от других головоногих двумя основными характеристиками: септы плавно вогнуты в направлении вперед, образуя внешние швы, которые обычно просты и гладкие. Сифункул поддерживается септовыми шейками, направленными назад (т.е. ретросифонатными) на протяжении всего онтогенеза животного. Современные наутилусы имеют глубоко завитые раковины, которые являются инволютными, то есть более крупные и новые витки перекрывают и скрывают более старые витки. Раковины ископаемых наутилоидов могут быть прямыми (т.е. ортоконическими, как у Orthoceras и Rayonnoceras), изогнутыми (как у Cyrtoceras), спиральными (как у Cenoceras) или редко – спиральными (как у Lorieroceras). Раковины некоторых видов – особенно в позднем палеозое и раннем мезозое – украшены шипами и ребрами, но у большинства раковина гладкая. Раковины состоят из арагонита, хотя камеральные отложения могут состоять из первичного кальцита. Окраска раковины современного наутилуса довольно заметна, и, хотя это случается нечасто, известно о сохранении окраски раковины у ископаемых наутилоидов. Часто наблюдаются цветовые узоры только на спинной стороне, что позволяет предположить, что живые животные плавали горизонтально.

Современные наутилоиды

Большая часть того, что известно о вымерших наутилоидах, основана на наших знаниях о современных наутилусах, таких как камерный наутилус, который встречается в юго-западной части Тихого океана от Самоа до Филиппин и в Индийском океане у побережья Австралии. Обычно он не обитает в водах мельче [укажите глубину] и может встречаться на глубине до [укажите глубину]. Наутили – свободноплавающие животные, обладающие головой с двумя простыми глазами без хрусталика и щупальцами (или руками). У них гладкая раковина, покрывающая большую камеру тела, которая разделена на подкамеры, заполненные инертным газом (по составу близким к атмосферному воздуху, но с более высоким содержанием азота и меньшим содержанием кислорода), что обеспечивает животному нейтральную плавучесть в воде. До 90 щупалец расположены двумя кольцами вокруг рта. Животное – хищник, у него роговые челюсти, напоминающие клюв, позволяющие питаться ракообразными. Пустые раковины наутилусов могут дрейфовать на значительные расстояния и были обнаружены в Японии, Индии и Африке. Несомненно, то же самое применимо и к раковинам ископаемых наутилоидов: газ внутри раковины поддерживает ее плавучесть в течение некоторого времени после смерти животного, позволяя пустой раковине быть унесенной на некоторое расстояние от места обитания, прежде чем она опустится на морское дно. Наутили перемещаются с помощью реактивной тяги, выбрасывая воду из удлиненной воронки, называемой гипономой, которую можно направлять в разные стороны для управления движением. В отличие от белемнитов и других головоногих моллюсков, у современных наутилусов нет чернильного мешка, и нет никаких свидетельств того, что он был у вымерших форм. Кроме того, в отличие от вымерших аммонитов, у современного наутилуса отсутствует аптихус – биоминерализованная пластина, предположительно выполняющая функцию оперкулума, закрывающего раковину для защиты тела. Однако аптихусоподобные пластины известны у некоторых вымерших наутилоидов и могут быть гомологичны мясистому капюшону современного наутилуса.

Окаменелости

Наутилоиды часто встречаются в виде окаменелостей в ранних палеозойских породах (реже – в более поздних слоях). Породы ордовикского периода на Балтийском побережье и в некоторых частях Соединенных Штатов содержат разнообразные окаменелости наутилоидов, а экземпляры, такие как Discitoceras и Rayonnoceras, можно обнаружить в известняках карбонового периода в Ирландии. Морские породы юрского периода в Великобритании часто дают образцы Cenoceras, а наутилоиды, такие как Eutrephoceras, также встречаются в формации Pierre Shale мелового периода в северно-центральной части Соединенных Штатов. Зарегистрированы экземпляры ордовикского наутилоида Endoceras длиной до 1 м, и существует описание экземпляра, который, по оценкам, достигал длины до 1 м, хотя этот образец, как сообщается, был уничтожен. Эти крупные наутилоиды были грозными хищниками других морских животных в период своей жизни. В некоторых районах, таких как Скандинавия и Марокко, окаменелости ортоконических наутилоидов накапливались в таком большом количестве, что образовали известняки, состоящие из неспецифических скоплений, известных в геологической литературе как слои головоногих, известняки головоногих, наутилоидные известняки или известняки Orthoceras. Хотя термин Orthoceras теперь относится только к ордовикскому роду, обитавшему на Балтийском побережье, ранее он использовался как общее название для всех прямораковинных наутилоидов, живших с ордовика до триаса (но наиболее распространены в раннюю палеозойскую эру).

Эволюционная история

Наутилоиды впервые известны из позднего кембрийского периода в формации Фэншань на северо-востоке Китая, где они, по-видимому, были довольно разнообразны (в то время это было теплое мелководье, богатое морской жизнью). Однако, хотя из 131 названного вида было предложено четыре отряда, нет уверенности в валидности всех этих таксонов, и, вероятно, эти группы серьезно переоценены. Большинство этих ранних форм вымерли, но одно семейство, Ellesmeroceratidae, сохранилось до раннего ордовика, дав начало всем последующим головоногим моллюскам. В раннем и среднем ордовике наутилоиды пережили эволюционное разнообразие. В это время появилось около восьми новых отрядов, охватывающих большое разнообразие типов и структур раковин, а также экологических ниш. Наутилоиды оставались на пике своей адаптивности и разнообразия форм на протяжении ордовикского, силурийского и девонского периодов, сосуществуя различные прямо-, изогнуто- и спирально-раковинные формы. Несколько ранних отрядов вымерли за этот период, но другие приобрели значимость. Наутилоиды начали сокращаться в девонском периоде, возможно, из-за конкуренции с их потомками и родственниками – аммонитами и колеоидами, при этом лишь наутилиды сохраняли свои позиции (и даже увеличивали разнообразие). Их раковины становились все более плотно скрученными, в то время как количество и разнообразие не-наутилидных видов продолжали уменьшаться на протяжении карбона и перма. Массовые вымирания в конце перми были менее разрушительными для наутилоидов, чем для других таксонов, и несколько групп пережили ранний мезозой, включая псевдоортоцерид, бактритид, наутилид и, возможно, ортоцерид. Долгое время считалось, что последние прямораковинные формы исчезли в конце триаса, но возможный ортоцерид был найден в породах мелового периода. За исключением этого случая, только один подотряд наутилоидов, Nautilina, просуществовал на протяжении всего мезозоя, мирно сосуществуя со своими более специализированными аммонитовыми кузенами. Большинство этих форм лишь незначительно отличались от современного наутилуса. Они пережили кратковременный расцвет в начале третичного периода (возможно, заняв экологические ниши, освободившиеся после вымирания аммонитов в конце мелового периода) и поддерживали всемирное распространение до середины кайнозойской эры. С глобальным похолоданием миоцена и плиоцена их географическое распространение сократилось, и эти выносливые и долгоживущие животные снова уменьшились в разнообразии. Сегодня существует всего шесть живых видов, относящихся к двум родам: Nautilus (жемчужный наутилус) и Allonautilus. Считается, что недавнее сокращение ареала наутилоидов, некогда распространенных по всему миру, было вызвано распространением ластоногих. Начиная с олигоцена, появление ластоногих в геологической летописи региона совпадает с исчезновением наутилоидов из этого региона. В результате, наутилоиды теперь ограничены своим нынешним распространением в тропической Индо-Тихоокеанской области, где ластоногих нет.