Введение

Американский генетик (1889–1988)

Сеуолл Грин Райт (Sewall Green Wright) (21 декабря 1889 – 3 марта 1988) – американский генетик, известный своими влиятельными работами в области теории эволюции, а также исследованиями в области анализа путей. Он был одним из основателей популяционной генетики вместе с Рональдом Фишером и Дж. Б. С. Холдейном, что стало важным шагом в развитии современного синтеза, объединяющего генетику и эволюцию. Он открыл коэффициент инбридинга и методы его вычисления для животных с известной родословной. Он расширил эту работу на популяции, рассчитывая степень инбридинга между членами популяций в результате случайного генетического дрейфа, и вместе с Фишером разработал методы вычисления распределения частот генов в популяциях под воздействием взаимодействия естественного отбора, мутаций, миграции и генетического дрейфа. Райт также внес значительный вклад в генетику млекопитающих и биохимическую генетику.

Биография

Сеуолл Райт родился в Мелроузе, штат Массачусетс, в семье Филиппа Грина Райта и Элизабет Куинси Сеуолл Райт. Его родители были двоюродными братьями, что представляет интерес в свете более поздних исследований Райта в области инбридинга. Семья переехала через три года после того, как Филипп получил должность преподавателя в Ломбардском колледже, универсалистском учебном заведении в Гейлсбурге, штат Иллинойс. В детстве Райт помогал отцу и брату печатать и публиковать раннюю книгу стихов Карла Сэндберга, ученика его отца. В возрасте семи лет, в 1897 году, он написал свою первую "книгу" под названием «Чудеса природы», и, следовательно, его можно считать ученым с самой продолжительной карьерой в научной литературе. О выдающейся зрелости Райта в семь лет можно судить по следующему отрывку, цитируемому в некрологе: Райт получил степень доктора философии в Гарвардском университете, где работал в Институте Бусси с пионером в области генетики млекопитающих Уильямом Эрнестом Каслом, изучая наследственность окраски шерсти у млекопитающих. Он работал в Министерстве сельского хозяйства США до 1925 года, когда перешел в Департамент зоологии Чикагского университета. Он оставался там до выхода на пенсию в 1955 году, после чего переехал в Университет Висконсина–Мэдисон. За свою долгую карьеру он был удостоен множества наград, включая Национальную медаль науки (1966), премию Балзана (1984) и медаль Дарвина Королевского общества (1980). Он был членом Национальной академии наук, Американского философского общества, Американской академии искусств и наук, а также иностранным членом Королевского общества. За его работы по генетике эволюционных процессов Райт был награжден медалью Дэниела Жиро Эллиота Национальной академией наук в 1945 году. Он скончался в Мэдисоне, штат Висконсин, 3 марта 1988 года.

Семья

В 1921 году Райт женился на Луизе Лэйн Уильямс (1895–1975). У них было трое детей: Ричард, Роберт и Элизабет. Сеуолл Райт был приверженцем унитаризма.

Генетика популяций

Его работы по инбридингу, системам спаривания и генетическому дрейфу сделали его одним из основоположников теоретической популяционной генетики, наряду с Р. А. Фишером и Дж. Б. С. Холдейном. Их теоретические работы стали источником современного эволюционного синтеза, или неодарвиновского синтеза. Райт был изобретателем и первооткрывателем коэффициента инбридинга и F-статистик – стандартных инструментов популяционной генетики. Он был главным разработчиком математической теории генетического дрейфа, кумулятивных стохастических изменений частот генов, возникающих из-за случайных рождений, смертей и менделевского расщепления при размножении. В этих работах он также ввел понятие эффективной численности популяции. Райт был убежден, что взаимодействие генетического дрейфа и других эволюционных сил играет важную роль в процессе адаптации. Он описал взаимосвязь между генотипом или фенотипом и приспособленностью как «поверхности приспособленности» или «эволюционные ландшафты». В этих ландшафтах средняя приспособленность популяции отображалась высотой, отложенной по горизонтальным осям, представляющим частоты аллелей или средние фенотипы популяции. Естественный отбор приводил к тому, что популяция поднималась на ближайший пик, а генетический дрейф вызывал случайные колебания. Он не согласился с генетической теорией доминирования Фишера, считая, что она обусловлена биохимическими факторами. Хотя его интерпретация долгое время оставалась без внимания, она лежит в основе современных представлений о доминировании.

Эволюционная теория

Объяснение Райта для стазиса заключалось в том, что организмы заселяют адаптивные пики. Чтобы эволюционировать к другому, более высокому пику, виду сначала пришлось бы пройти через долину неблагоприятных промежуточных стадий. Это могло произойти благодаря генетическому дрейфу, который он изобрел в 1921 году и который стал одним из первых методов, использующих графическую модель, и до сих пор широко применяется в социальных науках. Он был чрезвычайно влиятельным рецензентом рукописей, и многие его ученики внесли значительный вклад в развитие генетики млекопитающих. Он уже в 1917 году осознал, что гены действуют, контролируя ферменты. Существует анекдот о Райте, который сам Райт отрицал, описывающий лекцию, во время которой он спрятал непоседливую морскую свинку под мышкой, где обычно держал тряпку для стирания доски: по словам рассказчика, в конце лекции Райт рассеянно попытался стереть доску морской свинкой.

Статистика

Создание статистического коэффициента детерминации приписывают Сеуоллу Райту, и впервые он был опубликован в 1921 году. Эта метрика широко используется для оценки регрессионных моделей в вычислительной статистике и машинном обучении.

Райт и философия

Райт был одним из немногих генетиков своего времени, который обратился к философии. Он нашел единомышленника в лице Чарльза Хартсхорна, который стал его другом на всю жизнь и философским соратником. Райт придерживался формы панпсихизма. Он полагал, что возникновение сознания обусловлено не загадочным свойством растущей сложности, а изначально присущим свойством, подразумевая тем самым, что эти свойства присутствуют даже в самых элементарных частицах.

Наследие

Райт и Фишер, наряду с Дж. Б. С. Холдейном, были ключевыми фигурами в современном синтезе, объединившем генетику и эволюцию. Их работа имела основополагающее значение для вклада Добжанского, Майра, Симпсона, Джулиана Хаксли и Стеббинса. Современный синтез стал самым важным достижением в эволюционной биологии после работ Дарвина. Райт также оказал значительное влияние на развитие генетики млекопитающих и биохимической генетики. Книга Джудеи Перл и Даны Маккензи "Книга почему" (2018) описывает вклад работ Райта в анализ путей и причины задержки с признанием его значимости в ряде технических дисциплин, в частности, в статистике и формальном причинно-следственном анализе. OpenMx использует в качестве своего логотипа изображение пестрой морской свинки, выведенной Райтом.