Восточный шелкопряд-тентовик: Биология и особенности жизненного цикла.

Введение

Виды мотыльков

Восточный палаточный гусеничный мотылек (Malacosoma americanum) – вид мотыльков из семейства Lasiocampidae, включающего палаточных гусениц или лаппет-мотыльков. Он одновольта, даёт одно поколение в год. Это палаточная гусеница, социальный вид, который строит общие гнезда в ветвях деревьев. Его иногда путают с лиственной молью (чьи личинки выглядят похоже) и осенним ткачом-паутинником (который также строит палатки), и его ошибочно называют мешкопряд, что является общим названием для несвязанных гусениц из семейства Psychidae. Мотыльки откладывают яйца почти исключительно на деревьях семейства Розовые (Rosaceae), особенно на вишне (Prunus) и яблоне (Malus). Гусеницы волосатые, с участками синего, белого, черного и оранжевого цветов. Синий и белый цвета – это структурные цвета, создаваемые селективной фильтрацией света микротрубочками, образующимися на шаровидной кутикуле.

Социальное поведение

Палатные гусеницы – одни из самых социальных личинок. Взрослые мотыльки откладывают яйца одной кладкой в конце весны или начале лета. В одной яичной кладке содержится от 200 до 300 яиц. Эмбриогенез протекает быстро, и в течение трех недель в яйцах можно обнаружить полностью сформировавшихся гусениц. Маленькие гусеницы остаются в состоянии покоя до следующей весны, когда они прогрызают выход из яиц, как только начинают развиваться почки на дереве-хозяине. Вскоре после вылупления новорожденные гусеницы приступают к строительству шелкового шатра. Они обычно собираются у шатра на протяжении всей личиночной стадии, ежедневно расширяя его, чтобы приспособить к растущему размеру. В полевых условиях гусеницы питаются три раза в день – незадолго до рассвета, в середине дня и вечером после захода солнца. Во время каждого кормления гусеницы выходят из шатра, добавляют шелк к его конструкции, перемещаются группами к местам кормления, питаются, а затем немедленно возвращаются в шатер, где отдыхают до следующего периода активности. Исключением из этой схемы кормления является последняя личиночная стадия, когда гусеницы питаются только ночью. У насекомого шесть личиночных стадий. На последней стадии гусеницы рассеиваются и каждая строит кокон в защищенном месте. Взрослые мотыльки, или имаго, вылупляются примерно через две недели. Они строго ночные и начинают летать после наступления темноты, успокаиваясь в течение нескольких часов после рассвета. Спаривание и откладка яиц обычно происходят в день, когда мотыльки выходят из коконов; самки вскоре после этого погибают. Палатные гусеницы, как и многие другие виды социальных гусениц, энергично дергают передней частью тела, когда обнаруживают хищников и паразитоидов. Такие вспышки, которые может инициировать одна гусеница, быстро распространяются по колонии и могут приводить к групповым реакциям с участием десятков гусениц. Такие демонстрации создают подвижную цель для тахинид, ос и других мелких паразитоидов, которые откладывают яйца на тело гусеницы или внутрь него. Они также эффективно отпугивают клопов-щитовок и других робких хищников. Группы гусениц, отдыхающих на поверхности шатра, представляют собой предупреждающую окраску. Листья вишни содержат цианогенные гликозиды, и гусеницы выплевывают сок, содержащий цианиды, когда их потревожат.

Tent caterpillars are among the most social of larvae. The adult moth lays her eggs in a single batch in late spring or early summer. An egg mass contains about 200 to 300 eggs. Embryogenesis proceeds rapidly, and within three weeks, fully formed caterpillars can be found within the eggs. The small caterpillars lie quiescent until the following spring, when they chew their way out of the eggs just as the buds of the host tree begin to develop. The newly hatched caterpillars initiate the construction of a silk tent soon after emerging. They typically aggregate at the tent site throughout their larval stage, expanding the tent each day to accommodate their increasing size. Under field conditions, the caterpillars feed three times each day, just before dawn, at midafternoon, and in the evening after sunset. During each bout of feeding, the caterpillars emerge from the tent, add silk to the structure, move to distant feeding sites en masse, feed, and then return immediately to the tent where they rest until the next activity period. The exception to this feeding pattern occurs in the last instar, when the caterpillars feed only at night. The insect has six larval instars. At the last stage, the caterpillars disperse and each constructs a cocoon in a protected place. The adult moths, or imagoes, emerge about two weeks later. They are strictly nocturnal and start flying after nightfall, coming to rest within a few hours of dawn. Mating and oviposition typically occur on the day the moths emerge from their cocoons; the females die soon thereafter. Tent caterpillars, like many other species of social caterpillars, vigorously thrash the anterior part of their bodies when they detect predators and parasitoids. Such bouts of thrashing, which may be initiated by a single caterpillar, radiate rapidly through the colony and may result in group displays involving dozens of caterpillars. Such displays create a moving target for tachinid flies, wasps, and other small parasitoids that would lay eggs on or in the body of the caterpillar. They also clearly deter stink bugs and other timid predators. Groups of caterpillars resting on the surface of the tent constitute aposematic displays. Cherry leaves are cyanogenic and the caterpillars regurgitate cyanide laden juices when disturbed.

Палаты и температура

Палатка этого вида – одна из самых крупных, строящихся гусеницами-ткачихами. Она сооружается в развилке ветвей кормового дерева и обычно ориентирована самой широкой стенкой на юго-восток, чтобы использовать утреннее солнце. Гусеницы обычно добавляют шелк на поверхность структуры в начале каждого периода ежедневной активности. Шелк наносится с небольшим натяжением, после чего он сжимается, из-за чего новый слой шелка отделяется от следующего. Таким образом, палатка состоит из отдельных слоев, разделенных промежутками, в которых гусеницы отдыхают. В палатке имеются отверстия для входа и выхода. Отверстия часто образуются в местах выхода ветвей из конструкции, но наиболее распространены в верхней части палатки. Свет оказывает значительное влияние на гусениц во время плетения, и они прядут большую часть шелка на наиболее освещенной стороне палатки. Действительно, если в экспериментальных условиях основной источник света направлен на палатку снизу, гусеницы построят свою палатку вверх дном. Гусеницы продолжают расширять палатку до наступления последней фазы своей личиночной жизни. Гусеница шестого возраста сохраняет шелк для постройки кокона и больше ничего не добавляет в палатку. Палатки многофункциональны: они способствуют прогреванию на солнце, обеспечивают некоторую защиту от врагов, служат надежными местами для отдыха и являются площадкой, с которой гусеницы совершают массовые вылазки к отдаленным местам кормления. Повышенная влажность внутри палатки может способствовать линьке. Восточные гусеницы-ткачихи – одни из первых, появляющихся весной. Поскольку погода ранней весной часто бывает холодной, гусеницы полагаются на тепло солнца, чтобы повысить температуру своего тела до уровня, необходимого для переваривания пищи. Исследования показывают, что при температуре ниже 15 °C гусеницы не могут перерабатывать пищу в кишечнике. Ранние стадии черные, и их тела легко поглощают тепло. Во время прогревания на солнце они обычно плотно прижимаются друг к другу, уменьшая потери тепла из-за конвективных потоков. Их длинные щетинки также помогают снизить конвективные потери тепла. Гусеницы могут собираться на поверхности палатки или внутри нее. Палатки действуют как миниатюрные теплицы, удерживая тепло утреннего солнца и позволяя гусеницам быстрее прогреваться, чем если бы они оставались снаружи. Скопление греющихся гусениц может достигать температуры более 44 °C (Tbody−Tambient). Они легко перегреваются, поэтому скопление распадается, когда достигается удовлетворительная температура. Благодаря своей слоистой структуре палатка имеет неоднородную температуру, и гусеницы могут регулировать свою температуру, перемещаясь между слоями. Они также могут собираться на внешней, затененной стороне палатки и свисать с кончиков брюшка, чтобы усилить конвекционные потери тепла и охладиться. Как показано для некоторых других гусениц, восточные гусеницы-ткачихи способны вырабатывать небольшое количество метаболического тепла во время переваривания пищи. Когда недавно поевшие гусеницы плотно собираются вместе, температура внутри массы может быть на несколько градусов выше температуры окружающей среды даже при отсутствии источника излучения. Неясно, оказывает ли этот небольшой прирост тепла существенное влияние на скорость их роста.

The tent of this species is among the largest built by any tent caterpillar. It is constructed in the crotch of the host tree and is typically oriented with the broadest wall facing the southeast to take advantage of the morning sun. The caterpillars typically add silk to the surface of the structure at the onset of each of their daily activity periods. The silk is laid down under slight tension and it eventually contracts, causing the newly spun layer of silk to separate from the next layer. The tent thus consists of discrete layers separated by gaps within which the caterpillars rest. The tent has openings to allow them to enter and exit. Openings are often formed where branches jut from the structure, but are most common at the apex of the tent. Light has a great effect on the caterpillars while they are spinning, and they spin the majority of their silk on the most illuminated face of the tent. Indeed, if, under experimental conditions, the dominant light source is directed at the tent from below, the caterpillars will build their tent upside down. Caterpillars continue to expand their tent until they enter the last phase of their larval lives. The sixth instar caterpillar conserves its silk for cocoon construction and adds nothing to the tent. The tents are multifunctional. They facilitate basking, offer some protection from enemies, provide secure perches, and act as a staging site from which the caterpillars launch en masse forays to distant feeding sites. The elevated humidity inside the tent may facilitate molting. Eastern tent caterpillars are among the earliest of caterpillars to appear in the spring. Because the early spring weather is often cold, the caterpillars rely on the heat of the sun to elevate their body temperatures to levels that allow them to digest their food. Studies show that below 15 °C (59 °F), the caterpillars are unable to process the food in their guts. Early instars are black and their bodies readily absorb heat. When basking, they typically pack together tightly, reducing heat loss due to convective currents. Their long setae also serve to stem convective heat loss. The caterpillars may aggregate on the surface of the tent or within it. The tents act as miniature greenhouses, trapping the heat of the morning sun and allowing the caterpillars to warm more quickly than they would if they remained outside. An aggregation of basking caterpillars can achieve temperatures in excess (Tbody−Tambient) of 44 °C. They easily overheat, so the aggregation splits up when they reach a satisfactory temperature. Because of its layered structure, the tent is thermally heterogeneous, and the caterpillars can adjust their temperature by moving from layer to layer. They may also aggregate on the outside of the shaded side of the tent and hang from the tips of their abdomens to enhance convective heat loss and cooling. As has been shown for some other caterpillars, eastern tent caterpillars are capable of generating a small amount of metabolic heat while they digest their meals. When recently fed caterpillars pack tightly together, the temperature in the interior of the mass may be several degrees above ambient temperature even in the absence of a radiant heat source. It is unclear whether this small heat gain has a significant effect on the rate of their growth.

Кормление

Палаточные гусеницы выделяют шелк из прядильной железы, куда бы ни пошли, и часто используемые пути вскоре покрываются заметными шелковыми дорожками. Передвигаясь по дереву, гусеницы в основном придерживаются этих дорожек. Они оставляют феромоны вдоль дорожек, волоча брюшком. Гусеницы, обнаружившие корм, могут усиленно маркировать исследовательские дорожки, по которым возвращаются в гнездо, создавая дорожки набора. Дорожки набора гораздо привлекательнее для сородичей, чем исследовательские дорожки, и служат для того, чтобы направить группу непосредственно к новому источнику пищи. Одна успешная гусеница-разведчик может привлечь всю колонию к найденному корму. Точная природа феромона дорожки восточной палаточной гусеницы пока не установлена, но химическое вещество 5β-холестан-3-он показал полную конкурентоспособность с ним. Гусеницы охотно следуют по дорожкам, сформированным этим химическим веществом, даже отказываясь от собственных дорожек в пользу искусственных дорожек, созданных с использованием этого соединения.

Распространение

Вид обитает в восточной Неарктической области на севере Соединенных Штатов и на юге Канады в лесных массивах.

Статус вредителя

Восточная палаточная гусеница представляет собой определенный вред, поскольку она объедает листву декоративных деревьев. Однако поврежденные деревья, как правило, восстанавливаются и заново покрываются листьями в течение нескольких недель.

Токсичность

Восточная палаточная гусеница токсична для лошадей. Её связывают с синдромом репродуктивных потерь у кобыл, однако точный механизм, посредством которого гусеница вызывает аборт, до сих пор не установлен. Экспериментальные исследования показали, что беременные кобылы, которых кормили восточными палаточными гусеницами, теряли жеребят. Гусеницы этого вида часто питаются высокоцианогенной черной вишней (Prunus serotina), и первоначально предполагалось, что кобылы абортируют в ответ на цианид, который они потребляют вместе с гусеницами. Однако эта гипотеза была опровергнута. В другом исследовании, при вскрытии кобылы, питавшейся восточными палаточными гусеницами, было обнаружено, что фрагменты щетинок гусеницы внедрены в стенку кишечника, и было предположено, что они могут способствовать проникновению инфекционных агентов из кишечника лошади в кровоток, а затем в плаценту, вызывая аборт.