Введение

Клад земноводных

Батрахоморфы («формы лягушек») — это клад, включающий современных и вымерших земноводных, которые имеют более тесную родственную связь с современными земноводными, чем с млекопитающими и рептилиями (включая птиц). Согласно многим анализам, они включают вымерших темносπονдилов; некоторые исследования показывают, что они включают лепосπονдилов вместо этого. Изначально это название относилось к более узкой группе. Первые четвероногие были амфибиями в физиологическом смысле, поскольку откладывали яйца в воду, и в обиходе их иногда называют лабиринтодонтами или стегоцефалами. Однако термин «амфибии» может быть неоднозначным. В современной филогенетике наиболее базальные четвероногие выделяются из двух производных ветвей, одна из которых состоит из кроновой группы современных земноводных, Lissamphibia, и их родственников. В этой схеме название Batrachomorpha присваивается этой ветви земноводных, а название Reptiliomorpha — другой ветви. Хотя фактическая филогенезия современных земноводных изучена недостаточно хорошо, их предки произошли от одной линии батрахоморфов. Все остальные живые четвероногие (рептилии, птицы и млекопитающие) произошли от одной ветви рептиломорфов, амниот. Амниоты достигли доминирования, в то время как все остальные рептиломорфы и большинство батрахоморфов вымерли.

Этимология

Название Batrachomorpha было предложено шведским палеонтологом Гуннаром Сэйвом Сёдербергом в 1934 году для обозначения ихтиостегид, темноспондилов, антракозавров и лягушек. Сёдерберг придерживался мнения, что саламандры и червяги не связаны с другими четвероногими, а развились независимо от другой группы рыб с лопастными плавниками – поролепиформных. В таком случае амфибии представляли собой бифилетическую группу, и Batrachomorpha была выделена для формирования естественной группы, состоящей из «истинных амфибий» (то есть лягушек в понимании Сёдерберга) и их ископаемых родственников. Саламандры и лепоспондилы были отнесены к группе «Уроделоморфы». Фридрих фон Хюне принял эту классификацию как суперпорядок в рамках своего подкласса «Eutetrapoda» (более низкие тетраподы, исключая уроделов) и включил в него отряды Stegocephalia (включая в себя ряд лабиринтодонтов) и Anura. Эрик Ярвик, продолживший работу Сёдерберга и разделявший его взгляды на происхождение саламандр, использовал этот термин более неофициально, но в более широком смысле, включая предковых остеолепиформных рыб. Хотя эта точка зрения никогда не была преобладающей, идея о двойственном происхождении тетрапод, наряду с использованием термина «батароморфы», сохранялась до тех пор, пока генетический анализ в 1990-х годах не подтвердил монофилию современных амфибий. Классификация Ярвика больше не используется, и все современные амфибии и их ископаемые родственники теперь объединяются в группу Lissamphibia.

Анатомия

Батрахоморфы отличаются рядом признаков строения скелета, включая плоский или неглубокий череп, сросшийся черепной свод без черепного кинеза, контакт экзоципиталя и постпариеталя на затылке, и четыре или менее пальцев на кисти. Бентон противопоставляет батрахоморфов рептиломорфам; оба являются стеблевыми кладами; первый представляет собой эволюционное разнообразие "амфибий", второй – современную эволюцию проторептилий и ранних амниот. В приложении к книге "Палеонтология позвоночных", сочетающем кладистическую и линнеевскую классификации, Бентон присвоил Batrachomorpha ранг подкласса в издании 2001 года, класса в издании 2004 года и надотряда в издании 2014 года.