Кіріспе

Амфибиялар клады Батрахоморфалар ("құбыжықтар") - қазіргі және жойылған амфибияларды қамтитын клад, олар сүтқоректілер мен бауырымен жорғалаушылардан гөрі қазіргі амфибияларға жақын. Көптеген талдауларға сәйкес, олар жойылған Темноспондлилерді қамтиды; кейбіреулері олардың орнына Лепоспондлилерді қамтитынын көрсетеді. Бұл атау дәстүрлі түрде тар мағынада қолданылып келді. Алғашқы тетраподтардың бәрі физиологиялық тұрғыдан алғанда амфибиялар болып саналды, себебі олар жұмыртқаларын суда салады және оларды көбінесе лабиринтодонттар немесе стегоцефалиялықтар деп атайды. Дегенмен, "амфибия" термині мағынасы жағынан әртүрлі болуы мүмкін. Қазіргі филогенетикада ең төменгі тетраподтар екі туынды тармақтан ажыратылады: бірі - қазіргі амфибиялардың тәж тобы, Лиссамфибия және олардың туыстары. Осы схемада, амфибиялардың осы тармағына Батрахоморфа деп аталатын атау берілген, ал екінші тармаққа – Рептилиоморфа. Қазіргі амфибиялардың нақты филогенезі толыққанды түсініксіз болғанымен, олардың ата-бабалары Батрахоморфтардың бір тармағынан тараған. Қалған барлық тірі тетраподтар (терелкілер, құстар және сүтқоректілер) Рептилиоморфтардың бір тармағынан, яғни амниоттардан тараған. Амниоттар үстемдікке жетті, ал қалған Рептилиоморфтардың көпшілігі және Батрахоморфтардың көп бөлігі жойылды.

Этимология

Батрахоморфа атауын 1934 жылы швед палеонтологы Гуннар Сэйв Сёдерберг ихтиостегидтер, темоноспондильдер, антракозаврлар және бақаларға қатысты қолданды. Сёдерберг саламандралар мен кесектілердің басқа тетраподтармен туыс емес, бірақ жапырақты жүзбеқанатты балықтардың – porolepiformes тобынан тәуелсіз дамығанын айтты. Осы көзқарас бойынша қосмекенділер бифилетикалық топ болып табылады, ал Батрахоморфалар «нағыз қосмекенділерден» (яғни Сёдерберг пікірінше бақалардан) және олардың қазбалық туыстарынан тұратын табиғи топты құру үшін жасалды. Саламандралар мен Лепоспондилилер «Уроделоморфтар» тобына жатқызылды. Фридрих фон Гюне оны «Eutetrapoda» (уродельдерді қоспағандағы төменгі тетраподтар) субкласының суперордері ретінде қабылдап, Stegocephalia (оның ішінде көптеген лабиринтодонттар) және Anura ордендерін қамтыды. Сёдербергтің жұмысын жалғастырып, саламандралардың тегі туралы оның көзқарасын бөліскен Эрик Джарвик бұл терминді бейресми, бірақ кең мағынада қолданды, оның ішінде ата-текті остеолепиформ балықтары да болды. Бұл көзқарас көпшілікке таралмаса да, тетраподтар екі рет дамыды деген идея және батрахоморфа терминінің қолданылуы 1990 жылдарға дейін сақталды, сол кезде генетикалық талдаулар қазіргі қосмекенділердің монофилиясын растады. Джарвик жүйесі енді қолданылмайды, барлық қазіргі қосмекенділер мен олардың қазбалық туыстары қазір Lissamphibia тобында біріктірілген.

Анатомия

Батрахоморфтар қаңқаның бірқатар ерекшеліктерімен сипатталады, оның ішінде жалпақ немесе көлденең бас сүйегі, бас сүйегінің қақпағында бас сүйегінің қозғалмауы, төменгі бас сүйегіндегі экзоципиталдық-постпариетальдық байланыс және қолында төрт немесе одан аз саусақ болуы. Бентон батрахоморфтарды рептилиоморфтармен салыстырады; екеуі де тамырлық кладтар болып табылады; біріншісі – «амфибиялардың» эволюциялық таралуы, екіншісі – заманауи прото-рептилиялық және ерте амниоттар эволюциясы. Бентон «Омыртқалылар палеонтологиясы» қосымшасында (кладистік және линнейлік жіктемелерді біріктіретін) 2001 жылғы басылымда Батрахоморфаға Субкласс, 2004 жылғы басылымда Класс, ал 2014 жылғы басылымда Суперордер дәрежесін берген.