Лимнантевые: Семейство цветковых растений Северной Америки

Введение

Семейство цветущих растений

Лимнантацевые (Limnanthaceae) – небольшое семейство однолетних трав, распространённое по всей умеренной Северной Америке. В настоящее время признано восемь видов и девятнадцать таксонов. Представители этого семейства заметны в сообществах весенних водоёмов Калифорнии. Некоторые таксоны были окультурены для использования в качестве масличных культур. Некоторые виды занесены в списки как находящиеся под угрозой или исчезновения и стали предметом споров относительно планов развития территорий (например, *Limnanthes floccosa* subsp. *californica*, *Limnanthes vinculans*).

Лимнантацевые принадлежат к недавно идентифицированному кладу (Brassicales) растений, производящих горчичное масло. Они обладают резким вкусом, напоминающим горчичную зелень, редис или каперсы. В семействе выделяют два рода. Монотипный род *Floerkea* обитает в тенистых, весенне влажных местообитаниях восточных североамериканских лиственных лесов, на возвышенных горных участках в Большом Бассейне и во влажных хвойных лесах вдоль северо-западного побережья. Все семь видов *Limnanthes*, за исключением одного из Британской Колумбии, встречаются исключительно в Калифорнийской флористической провинции, чаще всего занимая луга или саванны с весенними водоёмами. Различные таксоны этого рода являются заметными элементами флоры сообществ "свинарников" в Великой Центральной долине, прибрежных прерий и влажных лугов Прибрежных хребтов и предгорий Сьерра-Невады/Каскад до высоты 1800 метров. Разобщённые популяции встречаются в Полуостровных хребтах к северу от мексиканской границы и в долине реки Умпква в центральном Орегоне. В благоприятные годы *Limnanthes* могут покрывать большие площади белыми цветами (отсюда и общее название "Meadowfoam" – лугопенник), а в местах обитания "свинарников" иногда образуют впечатляющие кольца, окружающие самые глубокие части водоёмов. В семействе встречаются два типа цветков, отражающих различные системы размножения: у некоторых таксонов незаметные околоцветники и размножение происходит в основном самоопылением. У других – крупные, эффектные цветки, обычно пятичленные и белые, некоторые с различным количеством жёлтого или ультрафиолетового цвета, другие с заметными розовыми или коричневыми жилками и пыльниками. Они полностью или преимущественно перекрёстноопыляемые, обычно опыляются видами одиночных пчёл родов *Panurginus*, *Andrena* и *Hesperandrina*. Проект "Флора Северной Америки" выбрал линейный рисунок *Floerkea* в качестве своего логотипа благодаря повсеместному (но малозаметному) распространению этого таксона во многих районах Северной Америки, а также разнообразию аспектов семейства, включая экономическую и садоводческую ценность, статус находящихся под угрозой исчезновения видов и плодотворную область научных исследований.

The Limnanthaceae are members of a recently identified clade (Brassicales) of mustard oil producing plants. They have a sharp flavor similar to mustard greens, radish or capers. Two genera are recognized in the family. The monotypic genus Floerkea inhabits shaded, vernally wet habitats in eastern North American deciduous forests, high montane islands in the great basin and humid coniferous forests along the northwest coast. All seven species of Limnanthes, with one British Columbian exception, occur solely in the California Floristic Province, most commonly occupying grassland or savanna vernal pool habitats. Various taxa of this genus are prominent elements in the flora of the Great Central Valley "hogwallow" communities, the coastal prairie, and wet meadows of the Coast Ranges and the Sierra Nevada/Cascade foothills up to 1800 meters. Disjunct populations occur in the Peninsular Ranges just north of the Mexican border and in the Umpqua River valley of central Oregon. In favorable years Limnanthes can cover large areas with white flowers (hence the common name Meadowfoam) and in hogwallow habitats sometimes forms spectacular rings surrounding the deepest parts of the pools. Two sorts of flowers are found in the family, reflecting different breeding systems: some taxa have inconspicuous perianths and reproduce largely by self pollination. Others have large, showy flowers, usually pentamerous and white, some with varying amounts of yellow or ultraviolet, others with prominent rose or brown veins and anthers. These are fully to predominantly outcrossing, usually pollinated by species of solitary bees in the genera Panurginus, Andrena and Hesperandrina. The Flora of North America Project has chosen a line drawing of Floerkea to serve as its logo because of this taxon's ubiquitous (but obscure) occurrence in many areas of North America, and the diverse aspects of the family including economic and horticultural value, endangered species status and fruitful subject of scientific research.

Таксономия

Limnanthaceae в настоящее время состоит из двух родов, восьми видов и девятнадцати таксонов. Род Секция Таксон Floerkea Floerkea proserpinacoides Limnanthes Limnanthes L. bakeri L. douglasii subsp. douglasii L. douglasii subsp. sulphurea L. douglasii subsp. nivea L. douglasii subsp. rosea L. douglasii subsp. striata L. macounii L. vinculans Inflexae L. alba subsp. alba L. alba subsp. versicolor L. alba subsp. gracilis L. alba subsp. parishii L. floccosa subsp. floccosa L. floccosa subsp. bellingeriana L. floccosa subsp. californica L. floccosa subsp. grandiflora L. floccosa subsp. pumila L. montana Jepson.

Морфология

Limnanthaceae – это все однолетние травянистые растения. Листья очередные, простые или сложные, с перисто-жилкованными листьями. Цветки одиночные, располагаются в пазухах листьев. У них 3, 4 или 5 лепестков, преимущественно белого цвета. Плоды – ребристые или бугорчатые шизокарпы (разветвленные орешки).

Систематика лимонных семейств

Когда Роберт Браун создал семейство Limnanthaceae в 1833 году, он заявил, что «место этого нового семейства не определено окончательно; однако предполагается, что по двум замечательным особенностям его строения, а именно, по наличию желез, поддерживающих чередующиеся тычинки, и по существованию гинобазы, оно ближе к семействам гипогинозным, чем к перигинозным, с которыми оно до сих пор ассоциировалось». В конечном итоге он воздержался от определения систематического положения своего семейства. Последующие таксономисты предлагали различные альтернативные варианты классификации. Бентэм и Гукер (1862) решили, что, учитывая большое сходство Limnanthes и Floerkea с таксонами в семействе Geraniaceae, статус семейства не обоснован; соответственно, они поместили оба рода в трибу Limnantheae в этом семействе. Однако Энглер и Прантль (1896) не согласились с этим, отметив, что положение семени указывает на то, что семейство следует отнести к порядку Sapindales. Большинство современных авторов таксономических трактатов сохранили семейство Limnanthaceae, но поместили его в порядок Geraniales, включая Торна (1976) и Крониста (1988), который, тем не менее, отмечает, что Limnanthaceae «не имеют очевидных родственных связей», а также Такхтаджана (1980). Хатчинсон (1973) предложил включить Limnanthaceae в Geraniales, но его сходство с Caryophyllales (который, по его мнению, произошел от Geraniales) предполагает, что Limnanthaceae представляют собой переходное звено между этими двумя группами. В ходе ряда исследований за прошедшие годы были отмечены различные морфологические, онтогенетические и эмбриологические признаки, отличающиеся от Geraniales (а также других групп, к которым относили Limnanthaceae). Махешвари и Джори (1956) провели обширное исследование морфологии Floerkea, отметив, что, среди прочего, травянистый образ жизни, гинобазический столбик, необычный тип тетраспорического зародышевого мешка и базальная париетальная плацентация одноклеточных, тонкостенных семяпочек отличаются от Geraniales, которые включают в себя древесные и травянистые виды с (в большинстве случаев) лопастными синкарпными гинециями, моноспорическими зародышевыми мешками, обычно пазушной плацентацией и двусемядольными, толстостенными семяпочками. Кроме того, тип плода у Limnanthaceae – шизокарпический орешек – не похож ни на что в Geraniales, большинство представителей которых производят капсулы. Они также обнаружили ряд ключевых различий между Limnanthaceae и Sapindales и пришли к выводу, что Limnanthaceae следует выделить в отдельный порядок. Хофман и Людевиг (1985) провели аналогичное подробное исследование морфологии Limnanthes douglasii и сделали систематические выводы на основе полученных данных. Они пришли к выводу, что в морфологии нет ничего, что указывало бы на родство с Coriariaceae (предложенное Шатеном в 1856), Geraniales или Sapindales (sensu Cronquist), хотя они допускают, что «уровень эволюции примерно одинаков». Они также отвергли какое-либо значимое сходство между Limnanthaceae и Tropaeolaceae, предложенное Дальгреном, который отметил общее наличие определенных фитохимических веществ (глюкозинолатов, мирозиназы, эруциновой и эйкозеновой кислот). Они отвергли эту связь, поскольку эти фитохимические вещества также встречаются в Brassicaceae, которые, как предполагается, не связаны между собой, и предположили, что вторичные соединения являются результатом конвергентной эволюции. Они пришли к выводу, что систематическое положение Limnanthaceae неопределенно и не может быть установлено в настоящее время. Дальгрен (1975), который твердо верил в систематическую ценность вторичных химических веществ, поместил Limnanthaceae в порядок Capparales вместе с Brassicaceae. Позже (1980) он поместил Limnanthaceae вместе с Tropaeolaceae в порядок Tropaeolales. Бухнер, Халбриттер, Прунднер и Гессе (1990) исследовали морфологию пыльцы Limnanthaceae и обнаружили, что зоносулькатная морфология не похожа на пыльцу какого-либо известного покрытосеменного растения, поэтому на ее основе нельзя делать выводы об их родстве. Они повторили предложение Махешвари и Джори о создании нового порядка Limnanthales для включения этого семейства. Родман (1991a, b) включил Limnanthaceae в двойной фенотический и кладистический анализ всех 15 таксонов, известных к тому времени продуцировать глюкозинолаты. В фенограммах UPGMA Limnanthaceae сгруппировались с Balsaminaceae. Аналогично, кладистический анализ показал, что Limnanthaceae либо находятся в кладе с Balsaminaceae и иногда Pentadiplandraceae, либо в политомии с Balsaminaceae, Pentadiplandraceae, Caricacaeae, Centrospermae и кладой, включающей все остальные таксоны, продуцирующие глюкозинолаты (кроме Drypetes). Родман и др. (1993, 1997) собрали дополнительные данные о последовательностях ДНК для таксонов, продуцирующих глюкозинолаты, и применили кладистические методы для построения гипотез об их родстве. Они обнаружили, что все таксоны, продуцирующие глюкозинолаты, за исключением Drypetes, образуют кладу. Несмотря на недостаток морфологических синапоморфий (и, следовательно, к удивлению многих таксономистов), последовательности rbcL предоставили хорошо обоснованные доказательства монофилии этой группы. Последовательности ядерной рибосомной ДНК 18S также, хотя и менее уверенно, указывают на общего предка для всех растений, содержащих глюкозинолаты, за исключением Drypetes. Группа по филогении покрытосеменных (Angiosperm Phylogeny Group) помещает Limnanthaceae в порядок Brassicales, который входит в линию Malvid/Rosid II.

When Robert Brown created the family Limnanthaceae in 1833 he declared that, "the place of this new family is not absolutely determined; but it is suggested that in two remarkable points of its structure, namely, the presence of glands subtending the alternate filaments, and the existence of a gynobase, it more nearly approaches to Hypogynous families than to Perigynous, with which it has hitherto been associated". Ultimately he demurred from assigning a systematic position to his family. Subsequent taxonomists promoted various divergent placements. Bentham and Hooker (1862) decided that given the great similarity of Limnanthes and Floerkea to taxa in the Geraniaceae, family status was not warranted; accordingly, they placed both genera in the tribe Limnantheae in that family. Engler and Prantl (1896), however, disagreed, noting that the position of the seed indicated the family should be placed in the Sapindales. Most recent authors of taxonomic treatises have maintained the family Limnanthaceae but placed it in the order Geraniales, including Thorne (1976) Cronquist (1988), who nevertheless states that Limnanthaceae are, "without obvious affinities " and Takhtajan (1980). Hutchinson (1973), proposed that Limnanthaceae should be included in Geraniales, but its similarity to Caryophyllales (which he believed is derived from Geraniales) suggested that Limnanthaceae form a link between these two groups. A number of studies over the years have noted various morphological, developmental and embryological characters at variance with the Geraniales (as well as other groups to which Limnanthaceae have been assigned). Maheshwari and Johri (1956) conducted an extensive investigation of the morphology of Floerkea noting that, among other things, the herbaceous habit, gynobasic style, unusual type of tetrasporic embryo sac and basal parietal placentation of the unitegmic, tenuinucellate ovules differ from the Geraniales which has among its woody to herbaceous members, (at most) lobed syncarpous gynoecia, monosporic embryo sacs, generally axile placentation and bitegmic, crassinucellate ovules. Additionally the fruit type of Limnanthaceae, a schizocarpic nutlet, is unlike anything in the Geraniales most of which produce capsules. They also found a number of key differences between Limnanthaceae and Sapindales, and concluded that Limnanthaceae should be given their own order. Hofmann and Ludewig (1985) undertook a similar detailed study of the morphology of Limnanthes douglasii and made systematic inferences from their findings. They concluded that there is nothing in the morphology to suggest a relationship to the Coriariaceae (suggested by Chatin in 1856), Geraniales or the Sapindales (sensu Cronquist), though they allow that the, "level in evolution is about the same " They also rejected any meaningful similarity between Limnanthaceae and Tropaeolaceae, as suggested by Dahlgren, who noted the shared possession of certain phytochemicals (glucosinolate, myrosinase, erucic acid and eicosenoic acid). They rejected this connection on the grounds that these phytochemicals also occur in the Brassicaceae which is assumed to be unrelated and suggest that the secondary compounds must be convergent. They concluded that the systematic position of Limnanthaceae is uncertain and cannot be presently determined. Dahlgren (1975), who believed strongly in the systematic value of secondary chemicals, placed Limnanthaceae in Capparales with Brassicaceae. He later (1980) placed Limnanthaceae together with Tropaeolaceae in the order Tropaeolales. Buchner, Halbritter, Prundner and Hesse (1990) investigated the pollen morphology of Limnanthaceae and discovered that the zonosulcate morphology is unlike the pollen of any known angiosperm and therefore relationships cannot be inferred from it. They reiterated Maheshwari and Johri's suggestion that a new order, the Limnanthales, should be created to contain the family. Rodman (1991a, b) included Limnanthaceae in a twin phenetic and cladistic analysis of all 15 taxa then known to produce glucosinolates. In UPGMA phenograms, Limnanthaceae clustered with Balsaminaceae. Similarly, cladistic analysis showed Limnanthaceae either in a clade with Balsaminaceae and sometimes Pentadiplandraceae or in a polytomy with Balsaminaceae, Pentadiplandraceae, Caricacaeae, Centrospermae, and a clade which includes all the rest of the glucosinolate taxa (except Drypetes). Rodman et al. (1993, 1997) assembled additional DNA sequence data sets for glucosinolate taxa and applied cladistic methods to generate hypotheses about relationship. They discovered that all the glucosinolate producing taxa save Drypetes, form a clade. Despite the paucity of morphological synapomorphies (and therefore, to the surprise of many taxonomists), rbcL sequences have provided well supported evidence for the group's monophyly. 18S nuclear ribosomal DNA sequences have similarly, though less certainly, indicated a common ancestor for all the glucosinolate containing plants except Drypetes. The Angiosperm Phylogeny Group places Limnanthaceae in Brassicales, which is in the Malvid/Rosid II lineage.