Солтүстік Американың Гүлді Өсімдіктері: Limnanthaceae тұқымдасы

Кіріспе

Гүлді өсімдіктер отбасы

Limnanthaceae – Солтүстік Американың қоңыржай аймақтарында кездесетін бір жылдық шөптердің шағын отбасысы. Қазіргі таңдағыда сегіз түрі мен он тоғыз таксоны тіркелген. Бұл отбасының өкілдері Калифорниядағы көктемгі су толы жазықтарда кең таралған. Кейбір таксондар майлы дақыл ретінде қолдану үшін өсірілген. Кейбір түрлері қауіпті немесе жойылуға жақын деп тізілген және даму жоспарларына қатысты дау-дамайлардың ошағы болған (мысалы, Limnanthes floccosa subsp. californica, Limnanthes vinculans).

Limnanthaceae – горчица майын өндіретін өсімдіктердің жақында ғана анықталған кладасының (Brassicales) мүшесі. Олардың дәмі горчица жапырағы, түймедақ немесе каперс сияқты өткір. Отбасында екі туыс танылады. Монотипті Floerkea туысы Солтүстік Американың шығысындағы жапырақты ормандардағы көлеңкелі, көктемде ылғалды ортада, Ұлы Аңғардағы биік таулы аралдарда және солтүстік-батыс жағалауындағы ылғалды қылқан жапырақты ормандарда өседі. Limnanthes-тің жеті түрінің барлығы, біреуін (Британдық Колумбиядағысын) қоспағанда, тек Калифорнияның флористикалық провинциясында ғана кездеседі, көбінесе шөптесін немесе саваннадағы көктемгі су толы жазықтарды мекендейді. Бұл туыстың әртүрлі таксондары Ұлы Орталық Аңғардағы "шошқа шұңқыры" қауымдастықтарының флорасында, жағалау далаларында және Жағалау маңындағы және Сьерра-Невада/Каскад тауларының етегіндегі 1800 метрге дейінгі ылғалды шалғындарда маңызды элементтер болып табылады. Мексика шекарасының солтүстігіндегі Жарым аралдық тауларда және Орталық Орегонның Умпква өзені аңғарында оқшауланған популяциялар кездеседі. Қолайлы жылдары Limnanthes ақ гүлдермен кең аумақтарды жаба алады (содан Meadowfoam деген атауы шыққан) және шошқа шұңқырындағы жерлерде көлдердің ең терең бөліктерін айналатын әдемі шеңберлер құрайды. Отбасында әртүрлі өсімдік жүйелерін көрсететін екі түрлі гүлдер кездеседі: кейбір таксондарда перианттар көзге түспейді және көбінесе өзіндік тозаңдану арқылы көбейеді. Басқаларында ірі, жарқын гүлдер болады, әдетте бестамырлы және ақ түсті, кейбірінде сары немесе ультракөк түстің әртүрлі мөлшерлері, ал кейбірінде қызғылт немесе қоңыр тамырлар мен тоқпақшалары бар. Бұлар толық немесе басым түрде жарықшаңдауға бейім, әдетте Panurginus, Andrena және Hesperandrina туыстарына жататын жалғыз аралармен тозаңданады. Солтүстік Америка флорасы жобасы осы таксонның Солтүстік Американың көптеген аймақтарында кең таралғанына (бірақ жасырын) және отбасының экономикалық және шаруашылық құндылығы, жойылу қаупі төнген түрлердің мәртебесі және ғылыми зерттеулердің жемісті тақырыбы сияқты әртүрлі аспектілерін ескере отырып, Floerkea суретін логотипі ретінде таңдады.

The Limnanthaceae are members of a recently identified clade (Brassicales) of mustard oil producing plants. They have a sharp flavor similar to mustard greens, radish or capers. Two genera are recognized in the family. The monotypic genus Floerkea inhabits shaded, vernally wet habitats in eastern North American deciduous forests, high montane islands in the great basin and humid coniferous forests along the northwest coast. All seven species of Limnanthes, with one British Columbian exception, occur solely in the California Floristic Province, most commonly occupying grassland or savanna vernal pool habitats. Various taxa of this genus are prominent elements in the flora of the Great Central Valley "hogwallow" communities, the coastal prairie, and wet meadows of the Coast Ranges and the Sierra Nevada/Cascade foothills up to 1800 meters. Disjunct populations occur in the Peninsular Ranges just north of the Mexican border and in the Umpqua River valley of central Oregon. In favorable years Limnanthes can cover large areas with white flowers (hence the common name Meadowfoam) and in hogwallow habitats sometimes forms spectacular rings surrounding the deepest parts of the pools. Two sorts of flowers are found in the family, reflecting different breeding systems: some taxa have inconspicuous perianths and reproduce largely by self pollination. Others have large, showy flowers, usually pentamerous and white, some with varying amounts of yellow or ultraviolet, others with prominent rose or brown veins and anthers. These are fully to predominantly outcrossing, usually pollinated by species of solitary bees in the genera Panurginus, Andrena and Hesperandrina. The Flora of North America Project has chosen a line drawing of Floerkea to serve as its logo because of this taxon's ubiquitous (but obscure) occurrence in many areas of North America, and the diverse aspects of the family including economic and horticultural value, endangered species status and fruitful subject of scientific research.

Таксономия

Limnanthaceae қазіргі уақытта екі туыс, сегіз түр және он тоғыз таксоннан тұрады. Туыс Бөлім Таксон Floerkea Floerkea proserpinacoides Limnanthes Limnanthes L. bakeri L. douglasii subsp. douglasii L. douglasii subsp. sulphurea L. douglasii subsp. nivea L. douglasii subsp. rosea L. douglasii subsp. striata L. macounii L. vinculans Inflexae L. alba subsp. alba L. alba subsp. versicolor L. alba subsp. gracilis L. alba subsp. parishii L. floccosa subsp. floccosa L. floccosa subsp. bellingeriana L. floccosa subsp. californica L. floccosa subsp. grandiflora L. floccosa subsp. pumila L. montana Jepson.

Морфология

Limnanthaceae тұқымдасының барлығы бір жылдық шөптесін өсімдіктер. Жапырақтары кезектесіп орналасқан, қарапайым немесе күрделі, қауырсын тәрізді тамырлармен. Гүлдер жапырақ қойнауларында жеке-жеке гүлдейді. Олардың 3, 4 немесе 5 гүлшошасы болады, көбінесе ақ түсті. Жемістері жолақты немесе түйіршікті шизокарптар (жаңғақшалар).

Limnanthaceae тұқымдастарының жүйелік жүйесі

Роберт Браун 1833 жылы Limnanthaceae тұқымдасын құрған кезде, «Бұл жаңа тұқымдастың орны толық анықталмаған; бірақ оның құрылымының екі ерекше белгісі – алмасушы жіптердің түбіндегі бездердің болуы және гинобазаның болуы – оны осы уақытқа дейін байланысты болған перигинге қарағанда гипогин тұқымдастарына жақындатады» деп мәлімдеді. Соңында ол тұқымға жүйелік орналасқан лауазым беруден бас тартты. Кейінгі таксономистер әртүрлі нұсқаларды ұсынды. Бентхэм мен Хукер (1862) Limnanthes және Floerkea-ның Geraniaceae тұқымдағы таксондарға өте ұқсас екенін ескере отырып, тұқымдық мәртебеге қажеттілік жоқ деп шешті; сәйкесінше, олар екі туысты да сол тұқымдағы Limnantheae тайпасына орналастырды. Алайда, Энглер мен Прантль (1896) келіспеді, тұқымның орналасуы оны Сапиндалдар тұқымдасына жатқызуға тиіс екенін атап өтті. Соңғы кездері таксономиялық еңбектердің авторлары Limnanthaceae тұқымдасын сақтап, оны Geraniales қатарына орналастырды, соның ішінде Торн (1976), Кронквист (1988), бірақ Limnanthaceae-нің «көзге түсетін туыстық байланыстары жоқ» екенін және Тахтажан (1980) айтты. Хатчинсон (1973) Limnanthaceae тұқымдасын Geraniales қатарына қосуды ұсынды, бірақ оның Caryophyllales тұқымдасына ұқсастығы (оның Geraniales-тан шыққандығына сенді) Limnanthaceae осы екі топтың арасындағы байланыс болуы мүмкін екенін ұсынды. Жылдар бойы жүргізілген зерттеулер Geraniales (сондай-ақ Limnanthaceae-ге жатқызылған басқа топтар) -тан ерекшеленетін әртүрлі морфологиялық, даму және эмбриологиялық ерекшеліктерді атап өтті. Махешвари мен Джохри (1956) Floerkea-ның морфологиясын жан-жақты зерттеді, оның ішінде шөптесін өсімдік болуы, гинобазиялық стилі, тетраспоралық эмбриондық қаптың ерекше түрі және унитегтік, теньюнуклеатты жұмыртқалардың базальды париетальді плацентациясы Geraniales-тан ерекшеленеді, оның құрамында ағаштан шөптесін өсімдіктер, (көбінесе) лобты синкарпоус гинекейлер, моноспоралық эмбриондық қаптар, көбінесе жатақшалы плацентация және екі қабықты, қалың қабықты жұмыртқалар бар. Сонымен қатар, Limnanthaceae тұқымдасының жемісі – шизокарптық жаңғақ, ол Geraniales-тағы көптеген түрлерде кездесетін капсуладан мүлдем өзгеше. Олар Limnanthaceae және Sapindales арасындағы маңызды айырмашылықтарды да анықтады және Limnanthaceae-ге өз тәртібін беру керек деген қорытындыға келді. Хофманн мен Людевиг (1985) Limnanthes douglasii-дің морфологиясын егжей-тегжейлі зерттеді және олардың нәтижелеріне сүйене отырып, жүйелік тұжырымдар жасады. Олар морфологияда Coriariaceae (Шатин 1856 жылы ұсынған), Geraniales немесе Sapindales (Cronquist бойынша) туыстық байланысты көрсететін ештеңе жоқ деп қорытындылады, бірақ «эволюция деңгейі шамамен бірдей» екенін мойындады. Олар сондай-ақ Дальгреннің ұсынғандай, Limnanthaceae және Tropaeolaceae арасындағы мағыналы ұқсастықты қабылдамады, ол олардың белгілі бір фитохимиялық заттарды (глюкозинолат, мирозиназа, эрука қышқылы және эйкозено қышқылы) бірлесіп иеленгенін атап өтті. Олар бұл байланысты қабылдамады, себебі бұл фитохимиялық заттар Brassicaceae-де де кездеседі, ол байланысты емес деп есептеледі және екіншілік қосылыстар конвергентті болуы керек деп болжады. Олар Limnanthaceae тұқымдасының жүйелік орны белгісіз және қазіргі уақытта анықталуы мүмкін емес деген қорытындыға келді. Дальгрен (1975), екіншілік химиялық заттардың жүйелік құндылығына сенген, Limnanthaceae-ді Brassicaceae-мен бірге Capparales қатарына орналастырды. Кейін ол (1980) Limnanthaceae тұқымдасын Tropaeolaceae тұқымдасымен бірге Tropaeolales қатарына қосты. Бухнер, Халбриттер, Прундер және Гессе (1990) Limnanthaceae өсімдіктерінің тозаң морфологиясын зерттеді және зонсулькат морфологиясының кез келген белгілі қызылгүлділердің тозаңынан ерекшеленетінін және сондықтан одан туыстық байланысты анықтау мүмкін емес екенін анықтады. Олар Махешвари мен Джохридің жаңа тәртіп – Limnanthales құру туралы ұсынысын қайталады. Родман (1991a, b) Limnanthaceae тұқымдасын глюкозинолаттарды өндіретін 15 белгілі таксонның екілік фенетикалық және кладистік талдауына қосты. UPGMA фенограммаларында Limnanthaceae Balsaminaceae-мен топтасты. Сол сияқты, кладистік талдау Limnanthaceae-ді Balsaminaceae және кейде Pentadiplandraceae кладында немесе Balsaminaceae, Pentadiplandraceae, Caricacaeae, Centrospermae және барлық қалған глюкозинолат таксондарын (Drypetes-тен басқа) қамтитын политомияда көрсетті. Родман және басқалар. (1993, 1997) глюкозинолат таксондары үшін қосымша ДНҚ тізбектік деректерді жинады және туыстық қатынастар туралы гипотезаларды жасау үшін кладистік әдістерді қолданды. Олар глюкозинолат өндіретін барлық таксондар, Drypetes-тен басқа, клад құрайтынын анықтады. Морфологиялық синапоморфиялардың жетіспеуіне қарамастан (сондықтан көптеген таксономистердің таңқалуына орай), rbcL тізбектері топтың монофилиясын күшті дәлелдермен растады. 18S ядролық рибосомалық ДНҚ тізбектері де, бірақ аз дәрежеде, Drypetes-тен басқа барлық глюкозинолаттарды қамтитын ортақ ата текті көрсетеді. Angiosperm Phylogeny Group Limnanthaceae-ді Brassicales қатарына, Malvid/Rosid II тегіне жатқызады.

When Robert Brown created the family Limnanthaceae in 1833 he declared that, "the place of this new family is not absolutely determined; but it is suggested that in two remarkable points of its structure, namely, the presence of glands subtending the alternate filaments, and the existence of a gynobase, it more nearly approaches to Hypogynous families than to Perigynous, with which it has hitherto been associated". Ultimately he demurred from assigning a systematic position to his family. Subsequent taxonomists promoted various divergent placements. Bentham and Hooker (1862) decided that given the great similarity of Limnanthes and Floerkea to taxa in the Geraniaceae, family status was not warranted; accordingly, they placed both genera in the tribe Limnantheae in that family. Engler and Prantl (1896), however, disagreed, noting that the position of the seed indicated the family should be placed in the Sapindales. Most recent authors of taxonomic treatises have maintained the family Limnanthaceae but placed it in the order Geraniales, including Thorne (1976) Cronquist (1988), who nevertheless states that Limnanthaceae are, "without obvious affinities " and Takhtajan (1980). Hutchinson (1973), proposed that Limnanthaceae should be included in Geraniales, but its similarity to Caryophyllales (which he believed is derived from Geraniales) suggested that Limnanthaceae form a link between these two groups. A number of studies over the years have noted various morphological, developmental and embryological characters at variance with the Geraniales (as well as other groups to which Limnanthaceae have been assigned). Maheshwari and Johri (1956) conducted an extensive investigation of the morphology of Floerkea noting that, among other things, the herbaceous habit, gynobasic style, unusual type of tetrasporic embryo sac and basal parietal placentation of the unitegmic, tenuinucellate ovules differ from the Geraniales which has among its woody to herbaceous members, (at most) lobed syncarpous gynoecia, monosporic embryo sacs, generally axile placentation and bitegmic, crassinucellate ovules. Additionally the fruit type of Limnanthaceae, a schizocarpic nutlet, is unlike anything in the Geraniales most of which produce capsules. They also found a number of key differences between Limnanthaceae and Sapindales, and concluded that Limnanthaceae should be given their own order. Hofmann and Ludewig (1985) undertook a similar detailed study of the morphology of Limnanthes douglasii and made systematic inferences from their findings. They concluded that there is nothing in the morphology to suggest a relationship to the Coriariaceae (suggested by Chatin in 1856), Geraniales or the Sapindales (sensu Cronquist), though they allow that the, "level in evolution is about the same " They also rejected any meaningful similarity between Limnanthaceae and Tropaeolaceae, as suggested by Dahlgren, who noted the shared possession of certain phytochemicals (glucosinolate, myrosinase, erucic acid and eicosenoic acid). They rejected this connection on the grounds that these phytochemicals also occur in the Brassicaceae which is assumed to be unrelated and suggest that the secondary compounds must be convergent. They concluded that the systematic position of Limnanthaceae is uncertain and cannot be presently determined. Dahlgren (1975), who believed strongly in the systematic value of secondary chemicals, placed Limnanthaceae in Capparales with Brassicaceae. He later (1980) placed Limnanthaceae together with Tropaeolaceae in the order Tropaeolales. Buchner, Halbritter, Prundner and Hesse (1990) investigated the pollen morphology of Limnanthaceae and discovered that the zonosulcate morphology is unlike the pollen of any known angiosperm and therefore relationships cannot be inferred from it. They reiterated Maheshwari and Johri's suggestion that a new order, the Limnanthales, should be created to contain the family. Rodman (1991a, b) included Limnanthaceae in a twin phenetic and cladistic analysis of all 15 taxa then known to produce glucosinolates. In UPGMA phenograms, Limnanthaceae clustered with Balsaminaceae. Similarly, cladistic analysis showed Limnanthaceae either in a clade with Balsaminaceae and sometimes Pentadiplandraceae or in a polytomy with Balsaminaceae, Pentadiplandraceae, Caricacaeae, Centrospermae, and a clade which includes all the rest of the glucosinolate taxa (except Drypetes). Rodman et al. (1993, 1997) assembled additional DNA sequence data sets for glucosinolate taxa and applied cladistic methods to generate hypotheses about relationship. They discovered that all the glucosinolate producing taxa save Drypetes, form a clade. Despite the paucity of morphological synapomorphies (and therefore, to the surprise of many taxonomists), rbcL sequences have provided well supported evidence for the group's monophyly. 18S nuclear ribosomal DNA sequences have similarly, though less certainly, indicated a common ancestor for all the glucosinolate containing plants except Drypetes. The Angiosperm Phylogeny Group places Limnanthaceae in Brassicales, which is in the Malvid/Rosid II lineage.