Геобиология: взаимодействие Земли и биосферы.

Введение

Изучение взаимодействия между Землей и биосферой

Геобиология – это область научных исследований, изучающая взаимодействие между физической Землей и биосферой. Это относительно молодая область, границы которой размыты. Существует значительное пересечение с такими областями, как экология, эволюционная биология, микробиология, палеонтология, и особенно почвоведение и биогеохимия. Геобиология применяет принципы и методы биологии, геологии и почвоведения к изучению древней истории совместной эволюции жизни и Земли, а также роли жизни в современном мире. Геобиологические исследования обычно сосредоточены на микроорганизмах и на роли, которую жизнь играет в изменении химической и физической среды педосферы, существующей на пересечении литосферы, атмосферы, гидросферы и/или криосферы. Она отличается от биогеохимии тем, что фокусируется на процессах и организмах в пространстве и времени, а не на глобальных химических циклах. Геобиологические исследования объединяют геологические данные с современными биологическими исследованиями. Они рассматривают процессы – как организмы влияют на Землю и наоборот – а также историю – как Земля и жизнь изменялись вместе. Многие исследования направлены на поиск фундаментальных знаний, но геобиологию также можно применять на практике, например, в случае микробов, очищающих разливы нефти. Понимание геобиологии Бааса Беккинга было во многом сформировано его предшественниками, включая Мартинуса Бейеринка, его учителя из Голландской школы микробиологии. Среди них были Владимир Вернадский, утверждавший, что жизнь изменяет поверхностную среду Земли в своей книге «Биосфера» (1926), и Сергей Виноградский, известный открытием литотрофных бактерий. Первой лабораторией, официально посвященной изучению геобиологии, была Геобиологическая лаборатория Бааса Беккинга в Австралии, открывшая свои двери в 1965 году, тем самым заложив основы органической геохимии и установив понятие биомаркеров – критически важного аспекта геобиологии. Однако потребовалось несколько десятилетий, прежде чем появились инструменты для серьезного поиска химических следов жизни в горных породах. В 1970-х и 1980-х годах ученые Джеффри Эглингтон и Роджер Саммонс начали находить липидные биомаркеры в геологических отложениях, используя оборудование, такое как GCMS. В области биологии, в 1977 году Карл Вооз и Джордж Фокс опубликовали филогенетическое древо жизни на Земле, включив в него новый домен – археи. А в 1990-х годах стали возможны генетические и геномные исследования, расширив область изучения взаимодействия жизни и планеты. Сегодня геобиология имеет свои собственные журналы, такие как Geobiology (основан в 2003 году) и Biogeosciences (основан в 2004 году), а также признание на крупных научных конференциях. В 2011 году была организована собственная конференция Гордона, опубликовано несколько учебников по геобиологии, и многие университеты по всему миру предлагают образовательные программы по геобиологии (см. Внешние ссылки).

Geobiology is a field of scientific research that explores the interactions between the physical Earth and the biosphere. It is a relatively young field, and its borders are fluid. There is considerable overlap with the fields of ecology, evolutionary biology, microbiology, paleontology, and particularly soil science and biogeochemistry. Geobiology applies the principles and methods of biology, geology, and soil science to the study of the ancient history of the co evolution of life and Earth as well as the role of life in the modern world. Geobiologic studies tend to be focused on microorganisms, and on the role that life plays in altering the chemical and physical environment of the pedosphere, which exists at the intersection of the lithosphere, atmosphere, hydrosphere and/or cryosphere. It differs from biogeochemistry in that the focus is on processes and organisms over space and time rather than on global chemical cycles. Geobiological research synthesizes the geologic record with modern biologic studies. It deals with process how organisms affect the Earth and vice versa as well as history how the Earth and life have changed together. Much research is grounded in the search for fundamental understanding, but geobiology can also be applied, as in the case of microbes that clean up oil spills. Baas Becking's understanding of geobiology was heavily influenced by his predecessors, including Martinus Beyerinck, his teacher from the Dutch School of Microbiology. Others included Vladimir Vernadsky, who argued that life changes the surface environment of Earth in The Biosphere, his 1926 book, and Sergei Vinogradsky, famous for discovering lithotrophic bacteria. The first laboratory officially dedicated to the study of geobiology was the Baas Becking Geobiological Laboratory in Australia, which opened its doors in 1965. thereby founding organic geochemistry and establishing the notion of biomarkers, a critical aspect of geobiology. But several decades passed before the tools were available to begin to search in earnest for chemical marks of life in the rocks. In the 1970s and '80s, scientists like Geoffrey Eglington and Roger Summons began to find lipid biomarkers in the rock record using equipment like GCMS. On the biology side of things, in 1977, Carl Woese and George Fox published a phylogeny of life on Earth, including a new domain the Archaea. And in the 1990s, genetics and genomics studies became possible, broadening the scope of investigation of the interaction of life and planet. Today, geobiology has its own journals, such as Geobiology, established in 2003, and Biogeosciences, established in 2004, as well as recognition at major scientific conferences. It got its own Gordon Research Conference in 2011, a number of geobiology textbooks have been published, and many universities around the world offer degree programs in geobiology (see External links).

Основные геобиологические события

Возможно, самым глубоким геобиологическим событием является введение кислорода в атмосферу фотосинтезирующими бактериями. Это окисление первичной атмосферы Земли (так называемая кислородная катастрофа или Великое кислородное событие) и окисление океанов изменили поверхностные биогеохимические циклы и типы организмов, подвергшихся эволюционному отбору. Последующим важным изменением стало возникновение многоклеточности. Наличие кислорода позволило эукариотам, а затем и многоклеточным организмам, эволюционировать. К более антропоцентричным геобиологическим событиям относятся происхождение животных и формирование наземной растительности, которые повлияли на континентальную эрозию и круговорот питательных веществ, и, вероятно, изменили типы рек, способствуя формированию русловых рек вместо преимущественно разветвленных. К более тонким геобиологическим событиям относятся роль термитов в перемешивании отложений, коралловых рифов в осаждении карбоната кальция и ослаблении волнового воздействия, губок в поглощении растворенного морского кремнезёма, роль динозавров в прорыве речных дамб и вызывании наводнений, а также роль помета крупных млекопитающих в распространении питательных веществ.

Важные понятия

Геобиология основывается на нескольких ключевых концепциях, объединяющих изучение Земли и жизни. Несмотря на множество неясных аспектов во взаимодействии жизни и Земли в прошлом и настоящем, ряд важных идей и концепций формируют базу знаний в геобиологии, служа платформой для формулирования исследовательских вопросов, включая эволюцию жизни и планеты, их совместную эволюцию, генетику – как с исторической, так и с функциональной точки зрения, метаболическое разнообразие всех форм жизни, осадочное сохранение следов прошлой жизни и происхождение жизни.

Совместная эволюция жизни и Земли

Основная концепция в геобиологии заключается в том, что жизнь со временем меняется в результате эволюции. Теория эволюции постулирует, что уникальные популяции организмов или видов возникли из-за генетических модификаций в популяции предков, которые передавались посредством дрейфа и естественного отбора. Наряду со стандартной биологической эволюцией, жизнь и планета со-эволюционируют. Поскольку лучшие адаптации – это те, которые соответствуют экологической нише, в которой обитает организм, физические и химические характеристики окружающей среды определяют эволюцию жизни посредством естественного отбора, но обратное также верно: с каждым актом эволюции изменяется и окружающая среда. Классическим примером коэволюции является эволюция цианобактерий, производящих кислород в процессе фотосинтеза, которые кислородили атмосферу Земли в архейский эон. Предки цианобактерий начали использовать воду в качестве источника электронов для использования энергии солнца и выделять кислород до или во время раннего палеопротерозоя. В этот период, примерно от 2,4 до 2,1 миллиарда лет назад, геологические данные свидетельствуют о начале увеличения содержания кислорода в атмосфере, известного как Великое кислородное событие (GOE). Неизвестно, как долго цианобактерии осуществляли кислородный фотосинтез до GOE. Некоторые данные указывают на наличие геохимических «буферов» или поглотителей, подавляющих увеличение концентрации кислорода, таких как вулканизм, хотя цианобактерии могли существовать и производить его еще до GOE. Другие данные свидетельствуют о том, что увеличение кислородного фотосинтеза совпало с GOE. Присутствие кислорода на Земле с момента его первого производства цианобактериями до GOE и до наших дней кардинально повлияло на ход эволюции жизни и планеты, а также на исчезновение окисляемых минералов, таких как пирит, из древних русел рек. Наличие полосатых железных образований (BIF) интерпретируется как ключ к увеличению содержания кислорода, поскольку небольшое количество кислорода могло реагировать с восстановленным железом (Fe(II)) в океанах, что приводило к осаждению осадков, содержащих оксид Fe(III), например, в Западной Австралии. Однако любая окислительная среда, включая среду, создаваемую микробами, такими как железоокисляющий фотоавтотроф Rhodopseudomonas palustris, может спровоцировать образование оксида железа и, следовательно, осаждение BIF. Другие механизмы включают окисление ультрафиолетовым излучением. Действительно, BIF встречаются на протяжении больших периодов истории Земли и могут не коррелировать только с одним событием, а также с глобальными оледенениями и событиями «Земля-снежок», возможно, вызванными окислением метана кислородом, не говоря уже о кардинальном изменении типов организмов и метаболизма на Земле. В то время как организмы, существовавшие до увеличения концентрации кислорода, вероятно, отравлялись кислородом, как и многие анаэробы сегодня, те, кто развил способы использовать кислород в качестве акцептора электронов и источника энергии, были готовы процветать и колонизировать аэробную среду.

A core concept in geobiology is that life changes over time through evolution. The theory of evolution postulates that unique populations of organisms or species arose from genetic modifications in the ancestral population which were passed down by drift and natural selection. Along with standard biological evolution, life and planet co evolve. Since the best adaptations are those that suit the ecological niche that the organism lives in, the physical and chemical characteristics of the environment drive the evolution of life by natural selection, but the opposite can also be true: with every advent of evolution, the environment changes. A classic example of co evolution is the evolution of oxygen producing photosynthetic cyanobacteria which oxygenated Earth's Archean atmosphere. The ancestors of cyanobacteria began using water as an electron source to harness the energy of the sun and expelling oxygen before or during the early Paleoproterozoic. During this time, around 2.4 to 2.1 billion years ago, geologic data suggests that atmospheric oxygen began to rise in what is termed the Great Oxygenation Event (GOE). It is unclear for how long cyanobacteria had been doing oxygenic photosynthesis before the GOE. Some evidence suggests there were geochemical "buffers" or sinks suppressing the rise of oxygen such as volcanism though cyanobacteria may have been around producing it before the GOE. Other evidence indicates that the rise of oxygenic photosynthesis was coincident with the GOE. The presence of oxygen on Earth from its first production by cyanobacteria to the GOE and through today has drastically impacted the course of evolution of life and planet. and the disappearance of oxidizable minerals like pyrite from ancient stream beds. The presence of banded iron formations (BIFs) have been interpreted as a clue for the rise of oxygen since small amounts of oxygen could have reacted with reduced ferrous iron (Fe(II)) in the oceans, resulting in the deposition of sediments containing Fe(III) oxide in places like Western Australia. However, any oxidizing environment, including that provided by microbes such as the iron oxidizing photoautotroph Rhodopseudomonas palustris, can trigger iron oxide formation and thus BIF deposition. Other mechanisms include oxidation by UV light. Indeed, BIFs occur across large swaths of Earth's history and may not correlate with only one event. and global glaciations and Snowball Earth events, perhaps caused by the oxidation of methane by oxygen, not to mention an overhaul of the types of organisms and metabolisms on Earth. Whereas organisms prior to the rise of oxygen were likely poisoned by oxygen gas as many anaerobes are today, those that evolved ways to harness the electron accepting and energy giving power of oxygen were poised to thrive and colonize the aerobic environment.

Земля изменилась.

Земля не оставалась прежней с момента своего формирования 4,5 миллиарда лет назад. Континенты образовывались, распадались и сталкивались, предоставляя новые возможности и создавая барьеры для расселения жизни. Окислительно-восстановительное состояние атмосферы и океанов изменилось, что подтверждается данными изотопного анализа. Колебания количества неорганических соединений, таких как углекислый газ, азот, метан и кислород, были обусловлены развитием жизни и появлением новых биологических метаболизмов для производства этих веществ, а также эволюцией новых метаболизмов для их использования. Около 3,4 миллиарда лет назад Земля приобрела магнитное поле, которое впоследствии неоднократно меняло свою полярность с периодами в миллионы лет. Температура поверхности постоянно меняется: она понижается во время оледенений и периодов «Земли-снежка» из-за положительной обратной связи между льдом и альбедо, повышается и приводит к таянию ледников из-за вулканических выбросов газов и стабилизируется благодаря обратной связи, связанной с выветриванием силикатов. И Земля – не единственная, кто изменился: светимость Солнца со временем увеличивалась. Поскольку в горных породах зафиксирована история относительно постоянных температур с момента образования Земли, в архейский эон, когда Солнце было моложе и тусклее, должно было быть больше парниковых газов для поддержания высоких температур. Все эти существенные различия в окружающей среде Земли накладывали совершенно иные ограничения на эволюцию жизни на протяжении всей истории нашей планеты. Более того, в среде обитания жизни постоянно происходят более тонкие изменения, формирующие организмы и следы их жизнедеятельности, которые мы наблюдаем сегодня и в геологических отложениях.

Гены кодируют геобиологическую функцию и историю

Генетический код — ключ к пониманию истории эволюции и возможностей организмов. Гены — это основная единица наследственности и функционирования, и именно поэтому они являются основной единицей эволюции и основой метаболизма.

Филогенеза предсказывает эволюционную историю

Филогенез использует генетические последовательности живых организмов и сравнивает их между собой, чтобы выявить эволюционные взаимосвязи, подобно тому, как генеалогическое древо показывает, как люди связаны с дальними родственниками. Это позволяет нам понять современные родственные связи и реконструировать ход эволюции в прошлом. Филогенез может дать представление об истории, если дополнить его другими данными. Каждое отличие в ДНК свидетельствует о расхождении между видами. Исходя из этого, и учитывая другие изменения, происходившие в жизни и окружающей среде в то же время, мы можем начать строить предположения о причинах, по которым могли быть отобраны определенные эволюционные пути.

Гены кодируют метаболизм

Молекулярная биология позволяет ученым понять функцию гена, используя культивирование микроорганизмов и мутагенез. Поиск схожих генов в других организмах, а также в метагеномных и метатранскриптомных данных, позволяет понять, какие процессы могут быть значимыми и важными в конкретной экосистеме, давая представление о биогеохимических циклах в этой среде. Например, увлекательной задачей в геобиологии является роль организмов в глобальном круговороте метана. Генетические исследования показали, что ген метаноксигеназы (pmo) используется для окисления метана и присутствует у всех аэробных окислителей метана, или метанотрофов. Обнаружение последовательностей ДНК гена pmo в окружающей среде может служить индикатором метанотрофии. Более универсальным инструментом является ген 16S рибосомной РНК, который встречается у бактерий и архей. Этот ген эволюционирует очень медленно и обычно не подвергается горизонтальному переносу, поэтому его часто используют для различения различных таксономических групп организмов в окружающей среде. Таким образом, гены служат ключом к метаболизму и идентификации организмов. Генетика позволяет ответить на вопросы: "Кто здесь?" и "Что они делают?". Этот подход называется метагеномикой. Предполагается, что строматолиты из Варавооны были сформированы древними микробными сообществами.

Разнообразие метаболизма влияет на окружающую среду

Жизнь использует химические реакции для получения энергии, биосинтеза и выведения отходов. Различные организмы используют совершенно разные метаболические подходы для удовлетворения этих основных потребностей. В то время как животные, такие как мы, ограничены аэробным дыханием, другие организмы могут "дышать" сульфатом (SO42-), нитратом (NO3-), трехвалентным железом (Fe(III)), и ураном (U(VI)), или существовать за счет энергии, получаемой в результате ферментации. [[Файл:Ооиды-гиганты формации Джонни.jpg|thumb|«Гигантские» ооиды формации Джонни в районе Долины Смерти, Калифорния, США. Ооиды – это почти сфероидальные зерна карбоната кальция, которые накапливаются вокруг центрального ядра и могут осаждаться, образуя оолит, подобный этому. Микробы могут участвовать в образовании ооидов. Хотя попытки понять, как и когда возникла жизнь, часто относят к области астробиологии, они также имеют отношение к геобиологии. Первые значительные успехи в понимании «как» были достигнуты в эксперименте Миллера-Юри, когда аминокислоты образовались в имитированном «первичном бульоне». Другая теория предполагает, что жизнь возникла в системе, подобной гидротермальным источникам в срединно-океанических хребтах. В синтезе Фишера-Тропша различные углеводороды образуются в условиях, аналогичных условиям в гидротермальных источниках. Другие идеи включают гипотезу «Мира РНК», которая постулирует, что первой биологической молекулой была РНК, и предположение о том, что жизнь возникла в другом месте Солнечной системы и была занесена на Землю, возможно, с помощью метеорита.

Биогеохимия

Биогеохимия – это системная наука, объединяющая изучение биологических, геологических и химических процессов для понимания реакций и состава естественной среды. Она в основном посвящена глобальным круговоротам элементов, таким как круговорот азота и углерода. Основоположником биогеохимии был Джеймс Лавлок, чья "гипотеза Геи" постулировала, что биологические, химические и геологические системы Земли взаимодействуют для стабилизации условий на Земле, поддерживающих жизнь.

Геобиохимия

thumb|Строматолиты в формации Грин-Ривер, Вайоминг, США, датируемые эоценом. Геобиохимия схожа с биогеохимией, но отличается тем, что делает акцент на влиянии геологии на развитие биохимических процессов жизни, в отличие от роли жизни в земных циклах. Её основная цель – установить связь между биологическими изменениями, включая эволюционные модификации генов и изменения в экспрессии генов и белков, и изменениями температуры, давления и состава геохимических процессов, чтобы понять, когда и как развился метаболизм. Геобиохимия основывается на представлении, что жизнь является планетарным ответом, поскольку метаболический катализ позволяет высвободить энергию, накопленную остывающей планетой.

Микробиологическая среда

Микробиология – это широкая научная дисциплина, посвященная изучению жизни, которую лучше всего наблюдать под микроскопом. Она включает в себя несколько областей, имеющих непосредственное отношение к геобиологии, а инструменты микробиологии применимы и к геобиологии. Особенно тесно микробиология окружающей среды связана с геобиологией, поскольку она стремится к пониманию реальных организмов и процессов, существующих в природе, в отличие от традиционного лабораторного подхода к микробиологии. Микробная экология схожа, но обычно больше ориентирована на лабораторные исследования и взаимоотношения между организмами внутри сообщества, а также в экосистеме их химической и геологической физической среды. Обе дисциплины используют такие методы, как сбор образцов из различных сред обитания, метагеномика, секвенирование ДНК и статистический анализ.

Геомикробиология и микробиологическая геохимия

Вертикальный разрез микробного мата, содержащего различные организмы, осуществляющие разные типы метаболизма. Зеленый цвет, вероятно, указывает на цианобактерии, а на поверхности видны микроструктуры в форме типи. Геомикробиология традиционно изучает взаимодействие между микробами и минералами. Хотя она в значительной степени опирается на методы микробиологии, микробиологическая геохимия использует геологические и химические методы для изучения той же темы с точки зрения горных пород. Геомикробиология и микробиологическая геохимия (ГМГ) – относительно новая междисциплинарная область, которая в более широком смысле рассматривает взаимосвязь между микробами, Землей и экологическими системами. ГМГ рассматривается как подраздел как геобиологии, так и геохимии и стремится понять элементарные биогеохимические циклы и эволюцию жизни на Земле. В частности, она задается вопросами о том, где обитают микробы, их локальная и глобальная численность, их структурная и функциональная биохимия, пути их эволюции, биоминерализация, а также их потенциал сохранения и присутствие в геологической летописи. Во многом ГМГ представляется эквивалентной геобиологии, но отличается масштабом: геобиология фокусируется на роли всей жизни, в то время как ГМГ изучает исключительно микроорганизмы. В любом случае, именно эти мельчайшие существа доминировали в истории жизни, интегрируясь во времени, и, по-видимому, оказали наиболее значительное влияние.

Молекулярная геомикробиология

Молекулярная геомикробиология применяет механистический подход к пониманию биологических процессов, значимых в геологическом плане. Исследования могут проводиться на уровне ДНК, белков, липидов или любых метаболитов. Примером исследований в области молекулярной геомикробиологии является изучение процессов колонизации микробами новообразованных лавовых полей. В настоящее время в Хельсинкском университете ведутся исследования с целью определения специфических микробных характеристик, необходимых для успешной первичной колонизации, а также того, как последовательные волны микробных сообществ способны превратить вулканические породы в плодородную почву.

Органическая геохимия

Органическая геохимия – это изучение органических молекул, обнаруживаемых в ископаемых останках в осадочных породах. Исследования в этой области посвящены молекулярным окаменелостям, которые часто являются липидными биомаркерами. Молекулы, такие как стеролы и хопаноиды – мембранные липиды, содержащиеся соответственно в эукариотах и бактериях – могут сохраняться в геологической летописи на протяжении миллиардов лет. После гибели организма, из которого они происходят, и осаждения они подвергаются процессу, называемому диагенезом, в ходе которого теряется множество специфических функциональных групп липидов, но углеводородный скелет остается неповрежденным. Эти окаменелые липиды называются соответственно стеранами и хопанами. Существуют также другие типы молекулярных окаменелостей, такие как порфирины, чье обнаружение в нефти Альфредом Э. Трейбсом фактически положило начало развитию этой области науки. Поиск молекулярных окаменелостей, таких как липидные биомаркеры, например стераны и хопаны, также сыграл важную роль в геобиологии и органической геохимии.