Регионы океана с низким содержанием фитопланктона и высоким уровнем питательных веществ.

Введение

Океанские регионы с небольшим количеством фитопланктона. Регионы с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (HNLC) – это области океана, где численность фитопланктона низкая и относительно постоянная, несмотря на доступность макроэлементов. Фитопланктон нуждается в комплексе питательных веществ для функционирования клеток. Макроэлементы (например, нитраты, фосфаты, кремниевая кислота) обычно присутствуют в больших количествах в поверхностных водах океана и являются типичными компонентами обычных садовых удобрений. Микроэлементы (например, железо, цинк, кобальт) обычно доступны в меньших количествах и включают микроэлементы. Макроэлементы обычно присутствуют в миллимолярных концентрациях, в то время как микроэлементы – в микро- и наномолярных концентрациях. В целом, азот обычно является лимитирующим океаническим элементом питания, но в регионах HNLC он никогда не истощается существенно. Вместо этого эти регионы, как правило, ограничены низкими концентрациями метаболизируемого железа. С 1930-х по 1980-е годы выдвигалась гипотеза о том, что железо является лимитирующим микроэлементом в океане, но не хватало надежных методов для его обнаружения в морской воде, чтобы подтвердить эту гипотезу. В 1989 году были обнаружены высокие концентрации железосодержащих отложений в прибрежных водах вблизи залива Аляски. Однако в открытом океане концентрация железа и продуктивность были ниже, несмотря на доступность макроэлементов для роста фитопланктона. Свет обеспечивает энергию для фотосинтеза, а питательные вещества включаются в органические вещества. Для осуществления фотосинтеза макроэлементы, такие как нитраты и фосфаты, должны быть доступны в достаточных соотношениях и биодоступных формах для биологического использования. Молекулярное соотношение 106(Углерод):16(Азот):1(Фосфор) было установлено Редфилдом, Кетчемом и Ричардсом (RKR) и известно как соотношение Редфилда. Фотосинтез (прямой процесс) и дыхание (обратный процесс) представлены уравнением:

{106CO2} + {16HNO3} + {H3PO4} + {122H2O} <=> {(CH2O)106(NH3)16(H3PO4)} + {136O2}

Фотосинтез может быть ограничен дефицитом определенных макроэлементов. Однако в Северной части Тихого океана, Экваториальной части Тихого океана и Южном океане макроэлементы присутствуют в достаточных соотношениях, количествах и биодоступных формах для поддержания более высоких уровней первичной продукции, чем наблюдается. Наличие макроэлементов в регионах HNLC в сочетании с низким запасом фитопланктона указывает на то, что рост фитопланктона ограничивает какой-то другой биогеохимический процесс.

Общие характеристики

Регионы HNLC занимают 20% площади Мирового океана и характеризуются разнообразными физическими, химическими и биологическими закономерностями. Эти поверхностные воды демонстрируют ежегодно меняющиеся, но относительно высокие концентрации макроэлементов по сравнению с другими океаническими областями. Данное ограничение по микроэлементам приводит к формированию сообществ фитопланктона меньших размеров. По сравнению с более продуктивными регионами океана, в зонах HNLC наблюдается более высокое соотношение кремниевой кислоты к нитратам, поскольку крупные диатомовые водоросли, нуждающиеся в кремниевой кислоте для построения своих кремнеземных оболочек, встречаются здесь реже. Распределение микроэлементов и относительное содержание макроэлементов отражается в структуре планктонного сообщества. Например, преобладание фитопланктона с высоким отношением площади поверхности к объему приводит к тому, что в регионах HNLC доминируют нано- и пикопланктон. Это соотношение обеспечивает оптимальное использование доступных растворенных питательных веществ. Более крупные фитопланктоны, такие как диатомовые водоросли, не могут поддерживать свою жизнедеятельность в этих условиях. Типичными представителями пикопланктона в этих регионах являются роды прохлорококк (обычно не встречается в Северной части Тихого океана), синехококк и различные эукариоты. Обилие и распространение этих мелких фитопланктонов, вероятно, контролируются пасущимися протистами. В целом, более низкий чистый первичный синтез в зонах HNLC приводит к меньшему поглощению атмосферного углекислого газа живыми организмами, и поэтому эти регионы обычно рассматриваются как чистый источник углекислого газа в атмосферу.

Северная Тихоокеанская

Открытие и название первого региона HNLC, Северной части Тихого океана, было официально оформлено в основополагающей статье, опубликованной в 1988 году. Железо поступает в Северную часть Тихого океана с пыльными бурями, происходящими в Азии и на Аляске, а также с богатыми железом водами, поступающими с континентального склона, иногда посредством вихрей, таких как вихри Хайда. Однако концентрация железа меняется в течение года. Океанские течения обусловлены сезонными атмосферными паттернами, которые переносят железо с Курило-Камчатского шельфа в западную Субарктическую часть Тихого океана. Это поступление железа обеспечивает подповерхностный запас микроэлементов, которые могут быть использованы первичными продуцентами во время подъема глубинных вод к поверхности. Глубина морского дна также может стимулировать цветение фитопланктона в регионах HNLC, поскольку железо диффундирует со дна и ослабляет дефицит железа в прибрежных водах. Исследования, проведенные в Аляскинском заливе, показали, что районы с мелководьем, такие как южный шельф Аляски, демонстрируют более интенсивное цветение фитопланктона, чем открытые воды. Регион был удобрен вулканической пылью, содержащей растворимое железо. В последующие дни цветение фитопланктона было видно из космоса. Несмотря на то, что Северная часть Тихого океана является регионом HNLC, она производит и экспортирует в океан относительно большое количество биогенного кремнезема по сравнению с Северной Атлантикой, что поддерживает значительный рост диатомовых водорослей. «Новое производство» – термин, используемый в биологической океанографии для описания круговорота азота в океане. Таким образом, Экваториальная часть Тихого океана считается одним из трех основных регионов HNLC. Как и другие крупные провинции HNLC, Экваториальная часть Тихого океана считается ограниченной питательными веществами из-за недостатка микроэлементов, таких как железо. Экваториальная часть Тихого океана получает примерно в 7-10 раз больше железа от подъема Экваториального Подповерхностного Течения (EUC), чем от поступления с атмосферной пылью. Климатические реконструкции ледниковых периодов, основанные на прокси-данных из осадочных пород, показали, что Экваториальная часть Тихого океана могла быть в 2,5 раза продуктивнее современного экваториального океана. Другими словами, усиленный региональный апвеллинг, а не поступление богатой железом атмосферной пыли, может объяснить более высокую первичную продуктивность в этом регионе в ледниковые периоды. По сравнению с Северной частью Тихого океана и Южным океаном, воды Экваториальной части Тихого океана содержат относительно низкий уровень биогенного кремнезема и, следовательно, не поддерживают значительные запасы диатомовых водорослей. Железо, осажденное в Северной Атлантике, включается в Глубокие воды Северной Атлантики и транспортируется в Южный океан посредством термохалинной циркуляции. В конечном итоге смешиваясь с Антарктической циркумполярной водой, апвеллинг обеспечивает железом и макроэлементами поверхностные воды Южного океана. Следовательно, поступление железа и первичная продукция в Южном океане чувствительны к богатой железом сахарической пыли, оседающей над Атлантикой. Из-за низкого поступления атмосферной пыли непосредственно в поверхностные воды Южного океана концентрация хлорофилла α низкая. Доступность света в Южном океане резко меняется в зависимости от сезона, но, по-видимому, это не является существенным ограничением для роста фитопланктона. Исследования Южного прохода Дрейка наблюдали это явление в районе островов Крозе, Кергеленских островов, Южной Георгии и Южных Сандвичевых островов. Эти районы примыкают к шельфовым зонам Антарктиды и островам Южного океана. Считается, что микроэлементы, необходимые для роста водорослей, поступают с самих шельфов. В Южном океане преобладающие низкие температуры, как полагают, оказывают негативное влияние на скорость роста фитопланктона. Исследования по внесению железа, проводимые с повторяющимися интервалами в течение недели, дали больший биологический отклик, чем однократное внесение. Размер биологического отклика, как правило, зависит от биологических, химических и физических характеристик участка. В Экваториальной и Северной частях Тихого океана кремний, как полагают, ограничивает дополнительное производство после внесения железа, в то время как свет ограничивает дополнительное производство в Южном океане. Большой отклик цветения и сдвиг сообщества вызвали экологические опасения по поводу удобрения больших участков регионов HNLC. Одно исследование предполагает, что диатомовые водоросли растут предпочтительно во время экспериментов по внесению удобрений. Некоторые диатомовые водоросли, такие как *Pseudo-nitzschia*, выделяют нейротоксин домоевую кислоту, отравляя рыбу, питающуюся ими. Оседание пыли может не привести к цветению фитопланктона, если оседающая пыль не находится в правильной биодоступной форме железа. Кроме того, железо должно осаждаться в продуктивные сезоны и совпадать с соответствующим соотношением RKR поверхностных питательных веществ. Эоловая пыль оказывает большее влияние на регионы HNLC Северного полушария, поскольку большая площадь суши способствует большему оседанию пыли. Из-за изоляции Южного океана от суши апвеллинг, связанный с диффузией вихрей, обеспечивает железом регионы HNLC.

The discovery and naming of the first HNLC region, the North Pacific, was formalized in a seminal paper published in 1988. Iron is supplied to the North Pacific by dust storms that occur in Asia and Alaska as well as iron rich waters advected from the continental margin, sometimes by eddies such as Haida Eddies. Concentrations of iron however vary throughout the year. Ocean currents are driven by seasonal atmospheric patterns which transport iron from the Kuril Kamchatka margin into the western Subarctic Pacific. This introduction of iron provides a subsurface supply of micronutrients, which can be used by primary producers during upwelling of deeper waters to the surface. Seafloor depth may also stimulate phytoplankton blooms in HNLC regions as iron diffuses from the seafloor and alleviates iron limitation in shallow waters. Research conducted in the Gulf of Alaska showed that areas with shallow waters, such as the south shelf of Alaska, have more intense phytoplankton blooms than offshore waters. The region was fertilized by raining volcanic dust containing soluble iron. In the days following, phytoplankton blooms were visible from space. Even though the North Pacific is an HNLC region, it produces and exports to the ocean interior a relatively high amount of particulate biogenic silica compared to the North Atlantic, which supports significant diatom growth. New production is a term used in biological oceanography to describe the way in which nitrogen is recycled within the ocean. Thus the Equatorial Pacific is considered one of the three major HNLC regions. Like other major HNLC provinces, the Equatorial Pacific is considered nutrient limited due to lack of trace metals such as iron. The Equatorial Pacific receives approximately 7 10 times more iron from Equatorial Undercurrent (EUC) upwelling than from inputs due to settling atmospheric dust. Climate reconstructions of glacial periods using sediment proxy records have revealed that the Equatorial Pacific may have been 2.5 times more productive than the modern equatorial ocean. In other words, enhanced regional upwelling, rather than iron rich atmospheric dust deposition, may explain why this region experiences higher primary productivity during glacial periods. Compared to the North Pacific and Southern Ocean, Equatorial Pacific waters have relatively low levels of biogenic silica and thus do not support significant standing stocks of diatoms. Iron deposited in the North Atlantic is incorporated into North Atlantic Deep Water and is transported to the Southern Ocean via thermohaline circulation. Eventually mixing with the Antarctic Circumpolar Water, upwelling provides iron and macronutrients to the Southern Ocean surface waters. Therefore, iron inputs and primary production in the Southern Ocean are sensitive to iron rich Saharan dust deposited over the Atlantic. Because of low atmospheric dust inputs directly onto Southern Ocean surface waters, chlorophyll α concentrations are low. Light availability in the Southern Ocean changes dramatically seasonally, but it does not seem to be a significant constraint on phytoplankton growth. and explorations of the Southern Drake Passage region have observed this phenomenon around the Crozet Islands, Kerguelen Islands, and South Georgia and the South Sandwich Islands. These areas are adjacent to shelf regions of Antarctica and islands of the Southern Ocean. The micronutrients required for algal growth are believed to be supplied from the shelves themselves. In the Southern Ocean, prevailing low temperatures are believed to have a negative impact on phytoplankton growth rates. Iron fertilization studies conducted at repeated intervals over the span of a week have produced a larger biological response than a single fertilization event. The biological response size tends to depend on a site’s biological, chemical, and physical characteristics. In the Equatorial and North Pacific, silica is thought to constrain additional production after iron fertilization, while light limits additional production in the Southern Ocean. The large bloom response and community shift has led to environmental concerns about fertilizing large sections of HNLC regions. One study suggests that diatoms grow preferentially during fertilization experiments. Some diatoms, such as pseudo nitzschia, release the neurotoxin domoic acid, poisoning grazing fish. Dust deposition might not result in phytoplankton blooms unless settling dust is in the correct bioavailable form of iron. Additionally, iron must be deposited during productive seasons and coincide with the appropriate RKR ratios of surface nutrients. Aeolian dust has a larger influence on Northern Hemisphere HNLC regions because more land mass contributes to more dust deposition. Due to the Southern Ocean's isolation from land, upwelling related to eddy diffusivity provides iron to HNLC regions.

Гипотеза контроля выпаса

Формулированная Джоном Уолшем в 1976 году гипотеза выпаса утверждает, что поедание гетеротрофами подавляет первичную продуктивность в районах с высокой концентрацией питательных веществ. Поедание фитопланктона микрозоопланктоном является основной причиной его потерь в регионах HNLC. Пастьба более крупным зоопланктоном и адвективное перемешивание также вносят вклад в небольшую долю потерь фитопланктонных сообществ. Постоянное поедание ограничивает численность фитопланктона низким и стабильным уровнем. Некоторые ученые полагают, что без этого давления на пастбище мелкий фитопланктон мог бы образовывать вспышки размножения, несмотря на дефицит микроэлементов, поскольку мелкий фитопланктон обычно имеет более низкие потребности в железе и способен поглощать питательные вещества с меньшей скоростью. Вклад каждого фактора в низкую продуктивность может варьироваться в разных регионах HNLC. Ограниченность железа позволяет более мелким, экономно расходующим железо, видам фитопланктона расти быстрыми темпами, а поедание микрозоопланктоном поддерживает стабильную численность этих мелких видов.

Эффективность и эффективность

Для эффективного удаления антропогенного углерода из атмосферы, внесение железа должно приводить к значительному удалению углерода в виде частиц с поверхности океана и его транспортировке в глубокие слои. При этом, даже при устойчивом глобальном внесении железа, снижение концентрации углекислого газа в атмосфере составит всего 15-25 ppm. Во время внесения железа наблюдается выраженный сдвиг в структуре сообщества в сторону диатомовых водорослей, и до сих пор неясно, оказывает ли изменение видового состава какое-либо долгосрочное воздействие на окружающую среду.

Энергетические ресурсы

Нижеследующее является исключительно теоретическим рассмотрением. Для определения реализуемости потребуется проведение испытаний, а также определение оптимальной концентрации железа на единицу площади, скорости секвестрации углерода на единицу площади в динамике, потребности в других микроэлементах, объема энергии, необходимого для поддержания функционирования такой системы, и потенциального объема энергии, производимой системой. Данная система рассматривает вопросы экономической целесообразности (прибыльности продуктов биодизельного топлива и углеродных кредитов), а также управления рисками.

Рост

В результате выедания водорослей микрозоопланктоном, происходит их потребление. Это хищничество приводит к тому, что на дно океана попадает менее 7-10% углерода. Выращивание водорослей на плавучих фермах может позволить в этих районах с низким содержанием питательных веществ (HNLC) выращивать водоросли для сбора урожая, избегая проблемы хищничества. В случае катастрофического разрушения плавучей фермы, выращенные на ней водоросли будут перерабатываться путем выедания, что ограничит возможный экологический ущерб.

Применение

Водоросли, выращенные на плавучих фермах, можно собирать и использовать в качестве пищи или топлива. Вся живая материя состоит из липидов, углеводов, аминокислот и нуклеиновых кислот. Целые водоросли можно перерабатывать в корм для животных, удобрение или биоуголь. Разделение липидов на водорослях также позволяет получить биодизель из липидного содержимого и биоуголь из остальной части. Разумеется, водоросли можно закачивать на дно океана, ниже зоны выедания, для секвестрации.

Секвестр

В контролируемой плавучей ферме можно брать пробы урожая для определения количества водорослей в единице объема, что позволит оценить объем поглощенного углерода. Если этот углерод будет захоронен на дне океана, полученные данные можно будет использовать для точного расчета углеродных кредитов. Захоронение углекислого газа на дне океана может уничтожить неизученные экосистемы и привести к вымиранию неизвестных форм жизни. Секвестрирование углерода на суше происходит с использованием высушенных водорослей. Без достаточного количества воды бактериям и другим организмам будет сложно перерабатывать захороненные водоросли. Биотопливо, не предназначенное для продажи и использования в качестве возобновляемого топлива, можно секвестрировать в заброшенных нефтяных скважинах и угольных шахтах. Объем биодизеля и масса биоугля позволят точно рассчитать количество углеродных кредитов при секвестрировании и при извлечении из скважин или шахт.