Синаптонемный комплекс: структура и функции

Введение

Структура белка

Синаптонемальный комплекс (СК) – это белковая структура, которая формируется между гомологичными хромосомами (двумя парами сестринских хроматид) во время мейоза и предположительно опосредует синапс и рекомбинацию в профазу I мейоза у эукариот. В настоящее время считается, что СК функционирует главным образом как каркас, обеспечивающий взаимодействие хроматид для завершения кроссинговера.

Состав

Синаптонемальный комплекс представляет собой трехкомпонентную структуру, состоящую из двух параллельных латеральных областей и центрального элемента. Эта "трехкомпонентная структура" наблюдается на пахитенной стадии первой мейотической профазы как у самцов, так и у самок в процессе гаметогенеза. До пахитенной стадии, на стадии лептонемы, начинают формироваться латеральные элементы, которые инициируют и завершают их спаривание на стадии зиготены. После завершения пахинемы, синаптонемальный комплекс обычно распадается и больше не может быть идентифицирован. У человека были охарактеризованы три специфических компонента синаптонемального комплекса: белок SC 1 (SYCP1), белок SC 2 (SYCP2) и белок SC 3 (SYCP3). Ген SYCP1 расположен на хромосоме 1p13; ген SYCP2 – на хромосоме 20q13.33; а ген SYCP3 – на хромосоме 12q. Синаптонемальный комплекс был впервые описан Монтрозом Дж. Мозесом в 1956 году на первичных сперматоцитах раков и Д. Фосеттом на сперматоцитах голубя, кошки и человека. Как видно при электронной микроскопии, синаптонемальный комплекс формируется двумя "латеральными элементами", главным образом состоящими из SYCP3 и вторично из SYCP2, "центральным элементом", содержащим как минимум два дополнительных белка и аминотерминальный участок SYCP1, и "центральной областью", протягивающейся между двумя латеральными элементами и содержащей "поперечные филаменты", состоящие преимущественно из белка SYCP1. Половые хромосомы у самцов млекопитающих демонстрируют лишь "частичный синапс", поскольку обычно формируют лишь короткий синаптонемальный комплекс в паре XY. Структура синаптонемального комплекса демонстрирует небольшую изменчивость среди эукариотических организмов, несмотря на некоторые значительные различия в составе белков. У многих организмов синаптонемальный комплекс несет один или несколько "рекомбинационных узлов", связанных с его центральным пространством. Считается, что эти узлы соответствуют завершенным событиям генетической рекомбинации или "кроссинговеру". У самцов мышей гамма-излучение увеличивает количество мейотических кроссинговеров в синаптонемальных комплексах, что указывает на то, что повреждения ДНК, вызванные внешними факторами, вероятно, восстанавливаются посредством кроссинговерной рекомбинации в синаптонемальных комплексах. Исследования показали, что синаптонемальный комплекс формируется не только после генетической рекомбинации, но и мутантные клетки дрожжей, не способные к сборке синаптонемального комплекса, все же могут обмениваться генетической информацией. Однако в других организмах, таких как нематода *C. elegans*, образование хиазм требует формирования синаптонемального комплекса.

The synaptonemal complex is a tripartite structure consisting of two parallel lateral regions and a central element. This "tripartite structure" is seen during the pachytene stage of the first meiotic prophase, both in males and in females during gametogenesis. Previous to the pachytene stage, during leptonema, the lateral elements begin to form and they initiate and complete their pairing during the zygotene stage. After pachynema ends, the SC usually becomes disassembled and can no longer be identified. In humans, three specific components of the synaptonemal complex have been characterized: SC protein 1 (SYCP1), SC protein 2 (SYCP2), and SC protein 3 (SYCP3). The SYCP1 gene is on chromosome 1p13; the SYCP2 gene is on chromosome 20q13.33; and the gene for SYCP3 is on chromosome 12q. The synaptonemal complex was described by Montrose J. Moses in 1956 in primary spermatocytes of crayfish and by D. Fawcett in spermatocytes of pigeon, cat and man. As seen with the electron microscope, the synaptonemal complex is formed by two "lateral elements", mainly formed by SYCP3 and secondarily by SYCP2, a "central element" that contains at least two additional proteins and the amino terminal region of SYCP1, and a "central region" spanned between the two lateral elements, that contains the "transverse filaments" composed mainly by the protein SYCP1. The sex chromosomes in male mammals show only "partial synapsis" as they usually form only a short SC in the XY pair. The SC shows very little structural variability among eukaryotic organisms despite some significant protein differences. In many organisms the SC carries one or several "recombination nodules" associated with its central space. These nodules are thought to correspond to mature genetic recombination events or "crossovers". In male mice, gamma irradiation increases meiotic crossovers in SCs. This indicates that exogenously caused DNA damages are likely repaired by crossover recombination in SCs. Research has shown that not only does the SC form after genetic recombination but mutant yeast cells unable to assemble a synaptonemal complex can still engage in the exchange of genetic information. However, in other organisms like the C. elegans nematode, formation of chiasmata require the formation of the synaptonemal complex.