Мейоз кезінде хромосомалардың бірігуіне жауапты Synaptonemal complex (SC) құрылымы туралы мақала. Бірігу, рекомбинация, және гаметогенез процестері сипатталған.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Кіріспе
Белок құрылымы
Protein structure
Синаптонемальдық кешен (СК) – мейоз кезінде гомологты хромосомалардың (екі жұп бауырлас хроматидтердің) арасында қалыптасатын және эукариоттардағы мейоздың I профазасында синапс және рекомбинацияны қамтамасыз етеді деп саналатын белок құрылымы. Қазіргі кезде СК негізінен өзара әрекеттесетін хроматидтердің кроссинговерлік белсенділігін аяқтауға мүмкіндік беретін тіреуші құрылым ретінде жұмыс істейді деп есептеледі.
The synaptonemal complex (SC) is a protein structure that forms between homologous chromosomes (two pairs of sister chromatids) during meiosis and is thought to mediate synapsis and recombination during prophase I during meiosis in eukaryotes. It is currently thought that the SC functions primarily as a scaffold to allow interacting chromatids to complete their crossover activities.
Құрамы
Синаптонемальдық кешен – екі параллель бүйірлік аймақтан және орталық элементтен тұратын үш бөлімді құрылым. Бұл “үш бөлімді құрылым” гаметогенез кезінде еркек және әйел организмдерінің бірінші мейотикалық профазасының пахитен сатысында көрінеді. Пахитен сатысына дейін, лептонема кезінде, бүйірлік элементтер қалыптаса бастайды және олар зиготен сатысында жұптасу процесін бастап, аяқтайды. Пахинема аяқталғаннан кейін, СК әдетте ыдырайды және анықтау мүмкін болмайды. Адамда синаптонемальдық кешеннің үш нақты компоненті сипатталған: SC протеині 1 (SYCP1), SC протеині 2 (SYCP2) және SC протеині 3 (SYCP3). SYCP1 гені 1p13 хромосомасында; SYCP2 гені 20q13.33 хромосомасында; ал SYCP3 гені 12q хромосомасында орналасқан. Синаптонемальдық кешенді Монтроз Дж. Мозес 1956 жылы ракобас сперматоциттерінде, ал Д. Фосетт – көгершін, мысық және адам сперматоциттерінде сипаттаған. Электрондық микроскоппен қарағанда, синаптонемальдық кешен негізінен SYCP3 және екінші деңгейде SYCP2 құрамынан тұратын екі “бүйірлік элементтен”, кемінде екі қосымша ақуыз және SYCP1 аминтерминалды аймағын қамтитын “орталық элементтен” және екі бүйірлік элемент арасында орналасқан, негізінен SYCP1 протеинінен тұратын “көлденең жіпшелерді” қамтитын “орталық аймақтан” тұрады. Еркек сүтқоректілердің жыныс хромосомалары XY жұбында әдетте қысқа СК құрайтындықтан, тек “жартылай синапс” көрсетеді. СК кейбір маңызды протеин айырмашылықтарына қарамастан, эукариотты организмдер арасында өте аз құрылымдық өзгергіштік көрсетеді. Көптеген организмдерде СК өзінің орталық кеңістігімен байланысты бір немесе бірнеше “рекомбинациялық түйіндерді” алып жүреді. Бұл түйіндер жетілген генетикалық рекомбинация оқиғаларына немесе “кроссоверлерге” сәйкес келеді деп саналады. Еркек егешқұйрықтарында гамма сәулелендіру СК-дегі мейотикалық кроссоверлердің санын арттырады. Бұл сыртқы факторлардың салдарынан туған ДНК зақымданулары СК-де кроссовер рекомбинациясы арқылы қалпына келтірілетінін көрсетеді. Зерттеулер СК тек генетикалық рекомбинациядан кейін ғана емес, сонымен қатар синаптонемальдық кешен құруға қабілетсіз мутантты ашытқы жасушалары да генетикалық ақпарат алмасуға қатыса алатынын көрсетті. Алайда, C. elegans нематодасы сияқты басқа организмдерде шиазмалардың пайда болуы синаптонемальдық кешеннің қалыптасуын талап етеді.
The synaptonemal complex is a tripartite structure consisting of two parallel lateral regions and a central element. This "tripartite structure" is seen during the pachytene stage of the first meiotic prophase, both in males and in females during gametogenesis. Previous to the pachytene stage, during leptonema, the lateral elements begin to form and they initiate and complete their pairing during the zygotene stage. After pachynema ends, the SC usually becomes disassembled and can no longer be identified. In humans, three specific components of the synaptonemal complex have been characterized: SC protein 1 (SYCP1), SC protein 2 (SYCP2), and SC protein 3 (SYCP3). The SYCP1 gene is on chromosome 1p13; the SYCP2 gene is on chromosome 20q13.33; and the gene for SYCP3 is on chromosome 12q. The synaptonemal complex was described by Montrose J. Moses in 1956 in primary spermatocytes of crayfish and by D. Fawcett in spermatocytes of pigeon, cat and man. As seen with the electron microscope, the synaptonemal complex is formed by two "lateral elements", mainly formed by SYCP3 and secondarily by SYCP2, a "central element" that contains at least two additional proteins and the amino terminal region of SYCP1, and a "central region" spanned between the two lateral elements, that contains the "transverse filaments" composed mainly by the protein SYCP1. The sex chromosomes in male mammals show only "partial synapsis" as they usually form only a short SC in the XY pair. The SC shows very little structural variability among eukaryotic organisms despite some significant protein differences. In many organisms the SC carries one or several "recombination nodules" associated with its central space. These nodules are thought to correspond to mature genetic recombination events or "crossovers". In male mice, gamma irradiation increases meiotic crossovers in SCs. This indicates that exogenously caused DNA damages are likely repaired by crossover recombination in SCs. Research has shown that not only does the SC form after genetic recombination but mutant yeast cells unable to assemble a synaptonemal complex can still engage in the exchange of genetic information. However, in other organisms like the C. elegans nematode, formation of chiasmata require the formation of the synaptonemal complex.