Введение
Вид насекомого (бабочки) Junonia coenia, известная как обыкновенный букеи или просто букеи, — это бабочка из семейства Nymphalidae. Её ареал охватывает большую часть Северной Америки и часть Центральной Америки, включая большую часть восточной половины США, нижний и средний Средний Запад, Юго-Запад (включая большую часть Калифорнии), южную Канаду и Мексику. Она обитает в открытых местах с невысокой растительностью и участками голой земли. Изначально её предки произошли из Африки, а затем произошло разделение видов в Азии. На самом деле, присутствие этих метаболитов может стимулировать поведение откладки яиц у самок бабочек, чтобы личинки потомства могли лучше усваивать иридоидные гликозиды.
Junonia coenia, known as the common buckeye or buckeye, is a butterfly in the family Nymphalidae. Its range covers much of North America and some of Central America, including most of the eastern half of the US, the lower to middle Midwest, the Southwest (including most of California), southern Canada, and Mexico. Its habitat is open areas with low vegetation and some bare ground. Its original ancestry has been traced to Africa, which then experiences divergence in Asia. In fact, the presence of these metabolites may trigger oviposition behaviors in female butterflies so that descendant larval bodies may better incorporate iridoid glycosides.
Гусеница
У этих гусениц красивый и сложный цветовой узор. Спина у них преимущественно черная с светлоокрашенными отметинами (белыми, серыми, бежевыми или коричневатыми, варьирующимися у разных особей – см. рисунок ниже), бока – с белыми отметинами и красно-оранжевыми пятнами, а брюшко – коричневое. Голова у них в основном красно-оранжевая с черными отметинами на лице. Вдоль спины и боков у них расположены шипы, до 7 на сегмент. На голове также есть пара небольших шипов. Эти шипы разветвленные (из них отходят более мелкие шипы) и у основания кажутся слегка блестящими, голубоватыми. Кроме того, на каждом сегменте, ближе к брюшку, у них есть 2 пары крошечных белых шипов. Цветовые узоры и форма шипов менее выражены на ранних стадиях развития. Существует несколько других видов, похожих на этих гусениц по внешнему виду, таких как пеструшка, фритиллярия Гланвилла и адмирал, которые могут быть легко спутаны неопытным наблюдателем. Они могут достигать 4 см в длину. В 1930-х годах устойчивые популяции были зарегистрированы на Кубе и во Флорида-Кис. В 1940-х годах популяции переместились из прибрежной зоны Флориды вглубь материка и далее на юг Соединенных Штатов.
Гусеницы
Гусеницы питаются разнообразными растениями, включая узколистную подорожник (Plantago lanceolata), обыкновенный подорожник (Plantago major), синюху голубую, ложнокопытень, мексиканскую петунию (виды Ruellia), растение-фейерверк и смолку.
Предпочтения растений-хозяев
Иридоидные гликозиды стимулируют пищевое поведение личинок J. coenia в северной Калифорнии, выступая в качестве аттрактантов и стимуляторов. Они также способствуют более высоким темпам роста и выживаемости, которые, по-видимому, лучше всего проявляются на Plantago lanceolata – инвазивном растении в Калифорнии. Фактически, листья этого растения личинки предпочитают искусственным диетам, содержащим только иридоидные гликозиды, что указывает на наличие в P. lanceolata дополнительных веществ, влияющих на пищевые предпочтения. Естественно, J. coenia учитывают наличие иридоидных гликозидов при выборе растения-хозяина для питания личинок. Эта предрасположенность к иридоидным гликозидам может также отражать их роль в выборе места для откладки яиц и микросреды обитания. Аукубин и катапол – это еще два химических соединения, которые могут стимулировать и привлекать личинок к питанию.
Отзывы опылителей
В случае цветов Lantana camara, J. coenia предпочтительно питаются цветами в желтой фазе с значительно более высокой частотой, что указывает на ассоциативное обучение. На ранних стадиях развития бабочка питается желтыми и красными цветами примерно в равной степени, но со временем сосредотачивается исключительно на желтых цветах, находящихся в стадии "перед изменением". Это особенно выгодно, поскольку цвет цветка может быть связан как с его жизнеспособностью, так и с количеством нектара, которое он может предложить опылителю. Этот сигнал позволяет опылителю посещать подходящее растение в оптимальное время, максимизируя как свою репродуктивную выгоду, так и выгоду цветка. Более того, количество нектара в цветке также может влиять на продолжительность посещения растения опылителем.
Овиопозиция
В процессе откладки яиц, контактная хеморецепция является важным чувством, используемым для обнаружения аллелохимических веществ на отдельных листьях, которые стимулируют или подавляют откладку яиц. Самки обнаруживают иридоидные гликозиды, содержащиеся в таких растениях, как P. lanceolata, в качестве сигналов для откладки яиц. Аналогично, смесь катапола и аукубина, а также сам катапол, также стимулируют откладку яиц. Кроме того, количество катапола также, по-видимому, играет роль в откладке яиц, поскольку самки предпочитают откладывать яйца в областях с наибольшей концентрацией катапола. Достаточно даже одной молекулы иридоидного гликозида, чтобы стимулировать откладку яиц в той же степени, как и на листе растения-хозяина. Однако, несмотря на это, самки всё же предпочитали растения с большим количеством иридоидных гликозидов. Личинки концентрируют большое количество иридоидных гликозидов, и теоретические объяснения этого включают защиту от хищников. Следовательно, эволюция благоприятствует самкам J. coenia, способным обнаруживать большее количество иридоидных гликозидов на растениях-хозяевах, чтобы личинки могли включать их в свой рацион и, таким образом, получить более эффективные защитные механизмы для выживания. Гусеницы обычно не проявляют агрессии: они не возражают против присутствия друг друга и, как правило, избегают драк при встрече.
Миграция
Обычные каштановые бабочки перемещаются на юг вместе с попутными ветрами, направленными на север или северо-запад, после прохождения холодных фронтов в сентябре или октябре. Они чувствительны к холоду и не могут перезимовать в северных регионах, где ожидаются экстремально низкие температуры. Однако весной они возвращаются с юга. В Калифорнии их заметили в конце лета – начале осени 2022 года.
Хищники
Хищниками этих организмов являются муравьи, осы, птицы и мелкие животные. Хищники, по-видимому, предпочитают личинок, питающихся искусственными диетами с низким содержанием иридоидного гликозида, а не личинок, потребляющих органический листовой материал (богатых иридоидными гликозидами), что может указывать на роль потребления иридоидного гликозида. Такой отбор благоприятствует личинкам, в рационе которых присутствуют иридоидные гликозиды, а также самкам, откладывающим яйца на этих участках, обеспечивая потомство необходимыми механизмами защиты.
Оборонный эффект на хищников
Добыча, содержащая иридоидные гликозиды, может по-разному воздействовать на хищников-беспозвоночных. Химические различия, обусловленные возрастом листьев, могут влиять на развитие этих бабочек, что, в свою очередь, может сказаться на их качестве как источника пищи для пауков. Одно из наблюдений показало, что иридоидные гликозиды способны замедлять рост хищников, в результате чего те предпочитают гусениц, не питающихся субстратами, богатыми этими гликозидами. Иридоидные гликозиды стимулируют рост самой добычи, одновременно подавляя рост хищников, что может объяснять их роль в обеспечении химической защиты бабочек.
Вирус
Денсовирус Junonia coenia заражает личинок обыкновенного букея, избирательно поражая делящиеся клетки для размножения. Геном вируса представлен одноцепочечной ДНК, заключенной в гладкую сферическую капсиду. Он принадлежит к семейству Parvoviridae и рассматривается как потенциальный инсектицид, подобно другим денсовирусам, специфичным для одного вида. Денсовирус Junonia coenia уникален тем, что разделяет цепи ДНК для кодирования структурных и неструктурных белков.
Паразиты
Высокое потребление иридоидных гликозидов у J. coenia может оказывать негативное влияние на их иммунный ответ. Это, в свою очередь, может приводить к повышенной восприимчивости к паразитоидам и снижению способности сопротивляться паразитизму. Поэтому необходимо сбалансировать химическую защиту, обеспечиваемую этими вторичными метаболитами, с их иммунологической ценой, которая связана с повышенным риском паразитизма. В частности, вторичные метаболиты могут подавлять иммунный ответ, действуя через снижение меланизации. Это становится особенно проблематичным, поскольку паразитизм является одной из основных причин гибели гусениц. Эта взаимосвязь является примером гипотезы уязвимого хозяина.
Иммунитет
Обычными хищниками личинок J. coenia являются муравьи, и химическая защита, по-видимому, является важным механизмом выживания этих организмов от хищничества. Концентрация иридоидного гликозида, накапливаемого личинками, представляется сильным предиктором снижения вероятности быть съеденными.
На вкус
Для того, чтобы найти растение-хозяина для откладки яиц, самки ищут подходящие концентрации катапола или иридоидных гликозидов. Поэтому они используют постукивание, которое позволяет им проникать сквозь внешнюю оболочку растения и "оценивать вкус" разнообразия аллелохимических веществ, содержащихся в его тканях. Это обнаруживается с помощью химиорецепторов передних голеней самок *Junonia coenia*.