Введение

Бабочки семейства парусниковые, анатомия птиц

Птицекрылки – это бабочки из семейства парусниковых, относящиеся к родам Trogonoptera, Troides и Ornithoptera. Большинство современных исследователей признают 36 видов, однако это число является предметом дискуссий, и некоторые ученые включают дополнительные роды. Название «птицекрылки» они получили благодаря своим исключительным размерам, форме крыльев с острыми углами и полету, напоминающему полет птиц. Они обитают в тропической Азии, на материковой и островной Юго-Восточной Азии, а также в Австралазии. Среди птицекрылок встречаются одни из самых крупных бабочек в мире: самая большая – птицекрылка королевы Александры, вторая по величине – птицекрылка Голиаф, самая крупная бабочка, эндемичная для Австралии – птицекрылка Кейрнса, и самая большая бабочка Индии – южная птицекрылка. Еще один известный вид – птицекрылка Раджи Брука, особенно привлекательная бабочка, названная в честь сэра Джеймса Брука, первого белого раджи Саравака XIX века. Благодаря своим размерам и ярко окрашенным самцам они пользуются популярностью у коллекционеров бабочек, однако все виды птицекрылок внесены в список CITES, что ограничивает (а в случае O. alexandrae полностью запрещает) международную торговлю.

Яйца

После спаривания самки немедленно начинают поиск подходящих растений-хозяев; исключительно предпочитают лианы родов Аристолохия и Параристолохия (оба относящиеся к семейству Аристолохиевые). Самка откладывает свои шаровидные яйца под кончиками листьев лиан, по одному яйцу на лист.

Ларва

Они прожорливые едоки, но малоподвижны; небольшая группа способна полностью объесть всю лиану. При перенаселении и недостатке пищи гусеницы могут прибегать к каннибализму. На спинах гусениц расположены мясистые бугорки, напоминающие шипы, а их тела имеют темно-красный, коричневый и бархатисто-черный цвет. У некоторых видов бугорки контрастного цвета, часто красного, или светлые "седловидные" отметины. Как и другие представители семейства, гусеницы птицекрылок обладают выдвигающимся органом за головой, называемым осметрием. Имея форму раздвоенного змеиного языка, осметрий выделяет зловонное терпеновое соединение и используется, когда гусеницу провоцируют. Гусеницы также не привлекательны для большинства хищников из-за своей токсичности: лианы, которыми они питаются, содержат аристолохиновую кислоту – ядовитое соединение, известное своей канцерогенностью для крыс. Гусеницы, поглощая пищу, накапливают и концентрируют аристолохиновую кислоту в своих тканях, где яд сохраняется на протяжении метаморфоза и во взрослом состоянии.

Пупа

Птицекрылые куколки замаскированы под сухой лист или веточку. Перед окукливанием гусеницы могут отходить на значительное расстояние от растений, на которых они питаются. У O. alexandrae развитие от яйца до взрослой особи занимает около четырех месяцев. При отсутствии хищников этот вид может прожить до трех месяцев во взрослом состоянии.

Имиго

Птицекрылки обитают в тропических лесах, и взрослых особей обычно можно заметить на опушке леса. Они питаются и являются важными перекрестными опылителями нектароносных цветов лесного полога, а также наземных цветов, таких как лантана. Это сильные летуны, и они ищут солнечные места для прогревания. Поведение при размножении мало различается между видами; роль самки относительно пассивна, она медленно перелетает с ветки на ветку, в то время как самец исполняет сложный, дрожащий, но неподвижный танец на расстоянии 20–50 см над ней. Птицекрылки характеризуются крупными размерами (до максимальной длины тела 7,6 см или 3 дюйма и размахом крыльев 28 см или 11 дюймов у O. alexandrae), яркой окраской (в контрастных оттенках зеленого, желтого, черного, белого, а иногда и синего или оранжевого) и стройными, ланцетовидными передними крыльями. За редкими исключениями (например, новогвинейских O. meridionalis и O. paradisea), задние крылья лишены хвостов. Половой диморфизм ярко выражен только у видов Ornithoptera, где самцы черные в сочетании с ярким переливающимся зеленым, синим, оранжевым или желтым цветом, в то время как более крупные и менее красочные самки в целом черные или темно-коричневые с белыми, бледно-коричневыми или желтыми отметинами. Самцы и самки большинства птицекрылок рода Troides похожи и имеют темно-черные или коричневые передние крылья, часто с жилками, окаймленными серой и кремово-белой гаммой. По крайней мере, один из этих темноокрашенных видов (T. rhadamantus) обладает терморецепторами на анальных жилках (A2 и A3) крыльев и на антенных булавах. Антенные рецепторы булавок, которые также содержат гигрорецепторы, измеряющие атмосферную влажность, известны как сенсиллы базиконика. Терморецепторы чувствительны к резкому повышению температуры; считается, что они помогают бабочке регулировать температуру тела и избегать перегрева во время прогревания на солнце. Окраска большинства видов обусловлена пигментами (через папиллохром); однако два вида, Troides magellanus и гораздо более редкий T. prattorum, примечательны использованием ограниченного иридесцентного эффекта: желтый цвет задних крыльев модифицирован ярким голубовато-зеленым переливом, который виден только при узком, наклонном угле обзора. Эта "скользящая иридесценция" возникает в результате дифракции света (после отражения) чрезвычайно круто расположенными, многослойными реберными чешуйками крыльев (а не гребневидными ламеллами большинства других иридесцентных бабочек, таких как виды рода Morpho). Такой ограниченный вид иридесценции ранее был известен только у одного другого вида, риодинида Ancyluris meliboeus. Однако у A. meliboeus иридесценция создается гребневидными ламеллярными чешуйками и имеет более широкий спектр цветов. Тесная эволюционная связь между бабочками Troides и Ornithoptera хорошо демонстрируется тем фактом, что коммерческие селекционеры вывели многочисленные гибриды между ними. Последний и самый маленький род — Trogonoptera, включающий всего два вида. Они похожи друг на друга, в целом черные с переливающимися зелеными отметинами и красной головой. Самки менее яркие, чем самцы.

Распространение

Птичьи крылья обычно встречаются от Юго-Восточной Азии до северной Австралазии. Trogonoptera brookiana обитает на полуострове Малакка, Борнео, Натуна, Суматре и на различных прилегающих островах. Trogonoptera trojana является эндемиком острова Палаван (Филиппины). Виды рода Troides широко распространены в Индомалайской области, но некоторые, например Troides oblongomaculatus, встречаются до Новой Гвинеи. Отдельные виды могут быть найдены до Индии, являясь самым западным распространением среди всех птичьих крыльев. Все виды Ornithoptera встречаются в северной части Австралазийской области, к востоку от линии Вебера, включая Молуккские острова, Новую Гвинею, Соломоновы острова и северо-восточную Австралию. Исключением является Ornithoptera richmondia, которую можно встретить в крайнем северо-востоке Нового Южного Уэльса (Австралия) – в самой южной части своего ареала, что является самым южным распространением среди всех птичьих крыльев.

Статус и защита

За исключением птичьего крыла королевы Александры (O. alexandrae), все остальные птичьи крылья включены в Приложение II к CITES. Большинство видов всех трех родов сейчас разводятся в неволе, однако объемы разведения значительно различаются для каждого вида. Три вида рода Troides и восемь видов рода Ornithoptera были оценены Красной книгой МСОП, с категориями от "вызывающих наименьшие опасения" до "находящихся под угрозой исчезновения". Ричмондовский птичий крыл (O. richmondia) зависит от растения Aristolochia praevenosa, необходимого для питания его гусениц. Однако очень похожий вид Aristolochia elegans (китайский трубчатый корень), который часто встречается в австралийских садах, смертелен для гусениц.

Размножение

Орнитоптера, или род райских птицекрылок, обычно размножаются половым путем и откладывают яйца. У бабочек пол определяется системой WW/WZ, при этом самки являются гетерогаметическими, что является обратным по сравнению с млекопитающими и многими другими насекомыми, у которых гетерогаметическими являются самцы. Во время спаривания самцы передают эякулят, содержащий как сперму, так и вспомогательные вещества, которые могут составлять до пятнадцати процентов массы тела самца.

Системы спаривания

Системы спаривания, впервые исследованные Дарвином в эволюционном контексте, охватывают все виды поведения, связанные с половым размножением. Системы спаривания включают в себя все издержки и преимущества, конкуренцию до и после спаривания, демонстрационное поведение и выбор партнера. Системы спаривания бабочек демонстрируют значительное разнообразие, от строгой моногамии – одного самца и одной самки – до полиандрии, когда у особи много партнеров противоположного пола. Как правило, орнитоптеры склонны к полигамии, спариваясь с несколькими особями.

Женский выбор

Выбор самок может существенно влиять на выбор партнера и успешное воспроизводство. У нескольких видов орнитоптер наблюдалось создание гибридов при отсутствии доступа к особям своего вида. Примерно через тридцать секунд демонстрации самец попытается спариться.

Криптический выбор: соревнование сперматозоидов и посткопуляционная охрана

У многих животных самки часто спариваются с несколькими самцами. Самцы, способные к этому, разрабатывают стратегии, такие как посткопуляционная охрана, чтобы обеспечить отцовство потомства. После осеменения самцы орнитоптеры обычно формируют копуляционный пробка, который закрывает отверстие бурсы и предотвращает повторное спаривание самки, поскольку новая сперма не может проникнуть внутрь. Пробка не мешает откладыванию яиц и может оставаться на месте на протяжении всей жизни самки.

Половой диморфизм

Половой диморфизм ярко выражен у видов орнитоптер: самцы черные с яркими цветными отметинами синего, зеленого, оранжевого или желтого цвета, а самки – сплошные черные или темно-коричневые. Сексуальный дихроматизм играет роль в узнавании партнера посредством фоторецепторов. Из-за природоохранного статуса орнитоптер изучение спектральной чувствительности полов затруднено, хотя эта разница в окраске указывает на возможность сенсорной эксплуатации фоторецепторов самок. Сенсорная предрасположенность самок к выбору самцов с более яркими крыльями у орнитоптер пока не исследована. Гинандроморфизм – крайне редкое состояние, при котором организм одновременно проявляет как мужские, так и женские фенотипы. Оно наблюдается только у видов с выраженным половым диморфизмом. Считается, что гинандроморфы возникают из-за генетических ошибок, связанных с делением клеток, таких как нерасхождение хромосом, а также в результате оплодотворения двуядерных яйцеклеток или нескольких сперматозоидов, которые могут сливаться и функционировать как второе ядро. Орнитоптеры известны тем, что часто демонстрируют это явление, однако до сих пор не удалось установить причины его возникновения. У особей, подверженных гинандроморфизму, как правило, самок, на крыльях появляются участки с мужским пигментом.

Другие ссылки

Д'Абрера, Бернард. (1975). *Birdwing Butterflies of the World*. Hill House Publishers.
Американский музей естественной истории. BioBulletin: Birdwing butterflies. Извлечено 28 июня 2005 г.
Кэмпбелл, А. Л., Найк, Р. Р., Совардс, Л., и Стоун, М. О. (2002). Биологическая инфракрасная визуализация и зондирование. *Micron*, *33*, 211–225.
Игараши, С. (1979). *Papilionidae и их ранние стадии*. Том 1. Текст (на японском языке), Том 2. Таблицы. Kodansha, Токио.
Парсонс, М. Дж. (1996). Филогенетическая переоценка рода птицекрылок *Ornithoptera* (Lepidoptera: Papilionidae: Troidini) и новая теория его эволюции в связи с гонванской викариантной биогеографией. *Journal of Natural History*, *30*(11), 1707–1736.
Парсонс, М. Дж. (1996). Гонванская эволюция ластохвосток рода *Troidini* (Lepidoptera: Papilionidae): Кладистическая переоценка, основанная главным образом на признаках незрелых стадий, с акцентом на птицекрылок *Ornithoptera* Boisduval. *Bulletin of the Kitakyushu Museum of Natural History*, *15*, 43–118, 34 рисунка, 2 таблицы. pdf
Парсонс, М. Дж. (1992). Индустриальное разведение и торговля бабочками в Индо-Австралийском регионе и ее роль в сохранении тропических лесов. *Tropical Lepidoptera*, *3*(Suppl. 1), 1–31. pdf. Полный текст.
Рид, Р. Д., и Сперлинг, Ф. А. Х. (2001). Древо жизни: *Papilionidae*. Извлечено 28 июня 2005 г.
Вукушич, П., Самблс, Дж. Р., и Гираделла, Х. (2000). Оптическая классификация микроструктуры чешуек крыльев бабочек. *Photonics Science News*, *6*, 66–66.
Нагпал, Тони. *Мир птицекрылых бабочек*.
Хаугум, Ян. (1981). Заметки об *Aristolochia* региона Папуа, с особым упором на кормовые растения гусениц *Ornithoptera*. *Lep. Group Newsl.*, *2*(10), 171–178.
Хаугум, Ян; и Лоу, А. М. (1978). *Монография о птицекрылых бабочках*. Том 1, Часть 1. Введение, *Ornithoptera* (*Aetheoptera*). Klampenborg, Дания: Scandinavian Science Press, 1(1).
Хаугум, Ян; и Лоу, А. М. (1979). *Монография о птицекрылых бабочках*. Том 1, Часть 2. *Ornithoptera* (*Ornithoptera*). Klampenborg, Дания: Scandinavian Science Press, 1(2).
Хаугум, Ян; и Лоу, А. М. (1980). *Монография о птицекрылых бабочках*. Том 1, Часть 3. *Ornithoptera* (*Schoenbergia*). Klampenborg, Дания: Scandinavian Science Press, 1(3).
Хаугум, Ян; и Лоу, А. М. (1981). *Монография о птицекрылых бабочках*. Том 2, Часть 1. *Trogonoptera & Ripponia*. Klampenborg, Дания: Scandinavian Science Press, 2(1).
Хаугум, Ян; и Лоу, А. М. (1982). *Монография о птицекрылых бабочках*. Том 2, Часть 2. *Troides*; группы *amphrysus* и *haliphron*. Klampenborg, Дания: Scandinavian Science Press, 2(2).
Хаугум, Ян; и Лоу, А. М. (1983). *Монография о птицекрылых бабочках*. Том 2, Часть 3. *Troides*; группы *helena* и *aeacus*. Klampenborg, Дания: Scandinavian Science Press, 2(3).
Кондо, Кийотаро, Шинкава, Цутому, и Мацука, Хиротака. (2003). Молекулярная систематика птицекрылых бабочек (*Papilionidae*), выведенная из митохондриального гена ND5. *Journal of the Lepidopterists' Society*, *57*, 17–24. pdf
Риппон, Роберт Генри Фернандо (1898–1906). *Icones Ornithopterorum*. [Лондон]. Опубликовано автором в Upper Norwood, Лондон, S. E.
Шеффлер, Оливер (2001). *Schmetterlinge der Erde, Butterflies of the World*. Часть XII (12), *Papilionidae* VI: *Ornithoptera*. Под редакцией Эриха Бауэра и Томаса Франкенбаха. Келтерн: Goecke & Evers; Кантербери: Hillside Books. Дополнение к фон Кнотген, 1997.
фон Кнотген, Бела. (1997). *Ornithoptera: Ornithoptera Schönbergia, Aetheoptera*. Wangen (Германия): MGG Verlag, 1997. Параллельный текст на немецком, английском и французском языках.
Дарби, А. В. (1982). "Женские гениталии птицекрылых бабочек, часть 1". *Lepidoptera Group*, *68*. Вейле, 1982. Изображены женские гениталии *T. helena cerberus*, *O. priamus richmondia*, *O. priamus arruana*, *T. brookiana albescens*.
Дарби, А. В. (1983). "Женские гениталии птицекрылых бабочек, часть 2". *Lepidoptera Group*, *68*. Вейле, 1983. Изображены женские гениталии *O. goliath procus*, *T. amphrysus ruficollis*, *T. a. flavicollis*, *T. miranda miranda*, *T. m. neomiranda*, *T. cuneifera paeninsulae*, *T. helena cerberus*, *T. h. hephaestus*, *T. oblongomaculatus oblongomaculatus*, *T. o. bouruensis*, *T. o. papuensis*, *T. aeacus aeacus*, *T. a. thomsonii*, *T. aeacus formosanus*, *T. rhadamantus rhadamantus*, *T. r. dohertyi*, *T. r. plateni*, *T. vandepolli vandepolli*, *T. v. honrathiana*, *T. criton*, *T. darsius*, *T. haliphron haliphron*, *T. h. socrates*, *T. h. iris*, *T. h. naias*, *T. h. pallens*, *T. prattorum*, *T. magellanus sonani*, *T. hypolitus hypolitus*.