Кіріспе

Құстың анатомиясы

Құс қанаттары – Trogonoptera, Troides және Ornithoptera туыстарына жататын, көзілқанаттар тұқымдасының көбелектері. Заманауи мамандар көбінесе 36 түрді мойындайды, бірақ бұл мәселе даулы, және кейбір мамандар қосымша туыстарды да қамтиды. Құс қанаттары ерекше ірілігімен, бұрышты қанаттарымен және құс сияқты ұшу қабілетімен ерекшеленеді. Олар тропикалық Азияда, материктік және аралдық Оңтүстік-Шығыс Азияда және Австралияда таралған. Құс қанаттарының арасында әлемдегі ең үлкен көбелектер бар: ең үлкені – Александра патшайымының құс қанаты; екіншісі – Ғолиат құс қанаты; Австралияға тән ең үлкен көбелек – Кэрнс құс қанаты; ал Үндістандағы ең үлкен көбелек – Оңтүстік құс қанаты. Танымал түрлердің бірі – Раджа Бруктың құс қанаты, ол 19 ғасырдағы Саравактың алғашқы ақ раджасы, сэр Джеймс Бруктың құрметіне аталған, әсіресе әдемі көбелек. Олардың үлкен мөлшері мен жарқын түсті еркектері коллекционерлер арасында танымал, бірақ барлық құс қанаттары қазір CITES тізіміне енгізілген, бұл халықаралық сауданы шектейді (ал O. alexandrae түрі үшін толығымен тыйым салады).

Жұмыртқалар

Жұптасқаннан кейін, аналықтары бірден қоректік өсімдіктерді іздеуге кіріседі; Аристолохия және Паристолохия туыстарының (екеуі де Аристолохия тұқымдасына жатады) өрмелегіш өсімдіктері ғана ізделеді. Аналықтары жүзімнің жапырақтарының ұштарына әрбір жапыраққа бірден шар тәрізді жұмыртқа салады.

Ұрық

Құрттар ашкөз жегіштер, бірақ өте аз қозғалады; шағын топ жүзімнің барлық жапырақтарын жеп қояды. Тығыздықтан аш болса, құрттар жемістан жеуге бейімделеді. Денесінде ет тәрізді, тікенді түйіндері бар, қызыл, қоңыр және күңгірт қара түсті. Кейбір түрлерінде кері түсті түйіндері болады, көбінесе қызыл немесе ақшыл "еріндік" белгілері. Басқа құс қанаттылар сияқты, бұл құрттардың да басының артында осметрий деп аталатын қысылатын мүшесі бар. Жыланның тіліне ұқсас осметрий, иіссіз, терпен негізді затты бөліп шығарып, құртты мазалағанда пайда болады. Құрттардың уытты болуынан көптеген жыртқыштарға ұнамайды: құрттар жейтін жүзімдерде канцерогенділігі зерттелген аристолохия қышқылы бар. Құрттар аристолохия қышқылын өз тіндеріне сіңіріп, шоғырландырады, ал у улы зат метаморфоза кезінде ересекке дейін сақталады.

Құс

Құс қанатты хризалидалар өлі жапырақ немесе бұтаққа ұқсап жасырынады. Көшкіндер қуыршаққа айналудан бұрын, өз қонақ бергіш өсімдіктерінен үлкен қашықтыққа дейін серуендеуі мүмкін. O. alexandrae түрінде жұмыртқадан ересекке дейін дамуға шамамен төрт ай уақыт кетеді. Жыртқыштардың шабуылы болмаса, бұл түр ересек күйде үш айға дейін тіршілік ете алады.

Суреті

Құс қанаттары ылғалды ормандарда мекендейді, ал ересектер көбінесе орман шетінде көзге шарықталады. Олар орман қапталының гүлдерімен, сондай-ақ лантана сияқты жер бетіндегі гүлдермен қоректенеді және орманның гүлдерін ұзақ қашыққа тозаңдаушылардың маңызды түрі болып табылады. Олар жақсы ұшады және күнге шағылысқан жерлерді іздеп, оларда жылынуға тырысады. Түрлер арасында көбею мінез-құлқы шамалы өзгешеліктерге ие; аналықтың рөлі салыстырмалы түрде төмен, ол бір тармақтан екіншісіне баяу қозғалады, ал аталық оның үстінен 20–50 см биіктікте күрделі, дірілдеп тұратын, бірақ қозғалмайтын би орындайды. Құс қанаттарының ерекшеліктері – ірі дене мөлшері (денесінің ұзындығы ең көбі 7,6 см немесе 3 дюйм, ал O. alexandrae-де қанаттарының ені 28 см немесе 11 дюйм), жарқын түсқанаты (жасыл, сары, қара, ақ және кейде көк немесе қызыл түстердің қарама-қарсы реңктерінде) және жіңішке, сүйірленген алдыңғы қанаттары. Көптеген жағдайларда (атап айтқанда, Жаңа Гвинеядағы O. meridionalis және O. paradisea) артқы қанаттарында құйрықтары жоқ. Жыныстық ерекшелік тек Ornithoptera түрлерінде күшті байқалады, онда аталықтарының денесі қара түсті, ал үстіне ашық жасыл, көк, қызыл немесе сары түстермен боялған, ал аналықтары ірілеу және түссіз болып, көбінесе қара немесе қоңыр түсті, ақ, ақшыл қоңыр немесе сары іздермен келеді. Көптеген Troides құстарының аталықтары мен аналықтары ұқсас, арқалық алдыңғы қанаттары қарадан қоңырға дейін болады және көбінесе тамырлары сұрдан қаймақ түске дейін шекараланған. Бұл қара түсті түрлердің біреуі (T. rhadamantus) қанаттарының анальды тамырларында (A2 және A3) және антенналық клубтарында терморецепторларға ие. Клубтардың антенналық рецепторлары – атмосфералық ылғалдылықты өлшейтін гигрорецепторлары бар – сенсилла базиконика деп аталады. Терморецепторлар температураның кенеттен өзгеруіне сезімтал; олар көбелектің дене температурасын реттеуіне және күнге шағылысқанда қызып кетпеуіне көмектеседі. Көптеген түрлердің түстері пигментті (папилиохром арқылы); бірақ екі түрі, Troides magellanus және одан да сирек Т. prattorum, шектеулі көрініс иридесценциясын қолдануымен ерекшеленеді: артқы қанаттардың сары түсі жарқын көк-жасыл иридесценциямен өзгереді, ол көбелек тар, көлбеу бұрыштан қарағанда ғана көрінеді. Бұл "көктемгі жылтыр" қанаттардың өте тік орналасқан, көп қабатты қабырға тәрізді қабықшаларының (морфо түрлері сияқты басқа иридесцентті көбелектердің жоталары емес) арқасында жарықтың дифракциясы (кері шағылыстан кейін) арқасында пайда болады. Мұндай шектеулі көзбен көрудің иридесценциясы бұрын тек бір түрде, Ancyluris meliboeus риодинидінде ғана белгілі болған. Алайда, A. meliboeus-та иридесценция қыртысты ламеллалық қабықшалар арқылы пайда болады және түстердің кең ауқымын қамтиды. Troides және Ornithoptera көбелектері арасындағы жақын эволюциялық байланыс коммерциялық селекционерлердің екеуінің арасында көптеген гибридтерді шығарғанымен жақсы дәлелденген. Соңғы және ең кішкентай туыс – Trogonoptera, оның құрамында тек екі түр бар. Олар бір-біріне ұқсайды, жалпы қара түсті, жасыл түсті белгілері бар және қызыл басы бар. Аналықтары аталықтарына қарағанда көмескірек.

Тарату

Құс қанаттары көбінесе Оңтүстік-Шығыс Азиядан Австралияның солтүстік бөлігіне дейін кездеседі. Trogonoptera brookiana тайланд-малай түбегінде, Борнео, Натуна, Суматра және олардың төңірегіндегі түрлі аралдарда қоныстанады. Trogonoptera trojana Филиппиннің Палаван аймағына ғана тән. Troides түрлері Индомалай аймағында кеңінен таралған, бірақ Troides oblongomaculatus түрі Жаңа Гвинеяға дейін шығысқа қарай таралған. Кейбір түрлері Үндістанға дейін батысқа қарай кездеседі және барлық құс қанаттарының ең батысқа таралған түрлері болып табылады. Барлық Ornithoptera түрлері Аустралия аймағының солтүстік бөлігінде, Вебер сызығының шығысында – Молукка аралдарында, Жаңа Гвинеяда, Соломон аралдарында және солтүстік-шығыс Австралияда таралған. Ерекше жағдай – Ornithoptera richmondia, оны Австралияның Жаңа Оңтүстік Уэльс штатының ең солтүстік-шығысында, таралу аймағының ең оңтүстік бөлігінде кездестіруге болады; барлық құс қанаттарының ең оңтүстікке таралған түрі.

Статусы мен қорғанысы

Королева Александраның құс қанатын (O. alexandrae) қоспағанда, барлық құс қанаттары CITES-тің II қосымшасына енгізілген. Қазіргі таңда үш туыстың көптеген түрлері шаруашылық жағдайында өсірілген, бірақ әр түрдің өсірілген саны айтарлықтай ерекшеленеді. Үш Troides және сегіз Ornithoptera түрі IUCN Қызыл тізімінде бағаланды, олардың классификациясы "ең аз уайым тудыратын" деңгейден бастап "қорғауға алыну қаупі бар" деңгейге дейін жетеді. Ричмонд құс қанаттары (O. richmondia) гусеницаларына қажетті Aristolochia praevenosa өсімдігіне тәуелді. Дегенмен, Австралияның көптеген бақшаларында кездесетін өте ұқсас Aristolochia elegans (голландиялық құбыр) гусеницаларын өлтіреді.

Көбею

Ornithoptera, немесе құс қанатты көбелектер туысы, көбінесе жыныстық жолмен көбейеді және жұмыртқа салады. Көппірлерде жынысы WW/WZ жүйесі арқылы анықталады, онда әйел гетерогаметтік болады, бұл сүтқоректілерде және көптеген басқа жәндіктердегі гетерогаметтік еркектерге кері. Қоспақтанған кезде еркектер сперматозоидтар мен қосымша заттардан тұратын эякулятты жібереді, ол еркектің дене салмағының он бес пайызына дейін жете алады.

Жұптастыру жүйелері

Жұптасу жүйелері, алғаш рет Дарвин эволюциялық тұрғыдан зерттеген, жыныстық көбеюге байланысты барлық мінез-құлықтарды қамтиды. Жұптасу жүйелеріне барлық шығындар мен пайдалар, көбею алдындағы және кейінгі жарыстар, демонстрациялар және жұптас таңдау кіреді. Көппіршіктердің жұптасу жүйелері кең ауқымды вариацияға ие, қатаң моноандриядан – бір еркек және бір ұрғашы, полиандрияға – қарама-қарсы жыныстың көптеген серіктерінен басталады. Орнитоптерлер көбінесе полигамды болады, бірнеше серікпен жұптасады.

Әйелдердің таңдауы

Әйелдердің таңдауы жұбайласу таңдауына және сәтті көбеюге елеулі әсер ете алады. Ornithoptera тұқымдасының бірнеше түрі өз түріне қол жеткізе алмаған жағдайда, будандасқан ұрпақтар тудыратындығы мәлім. Көрсетілім шамамен отыз секундқа созылғаннан кейін, аталық жұптасуға тырысады.

Криптік таңдау: сперматозоидтар арасындағы бәсекелестік және копуляциядан кейінгі күзету

Көптеген жануарларда әйелдер көбінесе бірнеше еркекпен жұптасады. Мүмкіндігі бар еркектер ұрпақтың өздігінен тууына көз жеткізу үшін посткопуляциялық күзет сияқты стратегияларды қолданады. Ұрықтанғаннан кейін, ата Орнитоптералар көбінесе жұптасу тығынын (плагинін) жасайды, ол ostium bursae-ні жабады және жаңа сперматозоидтардың кіре алмайтынына байланысты әйелдің қайта жұптасуына жол бермейді. Тығын жұмыртқа салуға кедергі келтірмейді және әйелдің өмірінің соңына дейін сол күйінде қалуы мүмкін.

Жыныстық диморфизм

Жыныстық диморфизм Ornithoptera түрлерінде өте айқын байқалады, аталықтары көк, жасыл, қызғылт сары немесе сары түсті жарқын белгілері бар қара түсті, ал аналықтары толығымен қара немесе қоңыр түсті болады. Жыныстық дихроматизм фоторецепторлардың көмегімен жұптасуды тануға мүмкіндік береді. Ornithoptera-ның қорғалатын түрі болғандықтан, жыныстардың спектрлік сезімталдығын зерттеу қиынға соқты, бірақ осы түс айырмашылығы аналықтың фоторецепторларын сезімдік тұрғыдан пайдалану мүмкіндігін көрсетеді. Ornithoptera-да аналықтардың жарқыраған қанаттары бар аталықтарды таңдауға бейімділігі зерттелген жоқ. Гинандроморфизм – бұл организмнің бір уақытта еркек және әйел фенотиптерін көрсететін өте сирек жағдай. Ол тек жыныстық диморфизмді күшті көрсететін түрлерде ғана кездеседі. Гинандроморфтардың пайда болуы жасуша бөлінуімен байланысты генетикалық қателерге, мысалы, бөлінбеуге, сондай-ақ екі ядролы жұмыртқаның ұрықтандырылуына және екінші ядро ретінде бірігіп жұмыс істейтін бірнеше сперматозоидтардың ұрықтандырылуына байланысты деп саналады. Ornithoptera-ның осы құбылысты жиі көрсететіні белгілі, бірақ оның себебін анықтау бойынша жасалған зерттеулердің нәтижесі шамалы. Осы құбылысты бастан өткергендердің, әдетте аналықтардың қанаттарында аталық пигменттері байқалады.

Басқа сілтемелер

Д'Абрера, Бернард. (1975 ж.). Әлемнің құс қанаты бауырластары. Hill House Publishers баспасы. Американдық Табиғи тарих мұражайы. BioBulletin: Birdwing butterflies. 2005 жылдың 28 маусымында алынды.
Кэмпбелл, А. Л., Найк, Р. Р., Совардс, Л., және Стоун, М. О. (2002). Биологиялық инфрақызыл кескіндер және сенсорлар. Micron 33, 211–225.
Игараши, С. (1979). Papilionidae және олардың алғашқы сатылары. 1-том мәтіні (жапон тілінде), 2-том суреттері. Kodansha, Токио.
Парсонс, М. Дж. (1996). Ornithoptera (Lepidoptera: Papilionidae: Troidini) құс қанаты тұқымының филогенетикалық қайта қарауы және Гондвана биогеографиялық викариантымен байланысты оның эволюциясының жаңа теориясы. Табиғи тарих журналы, 30-том, 11-шы мәселе: 1707–1736.
Парсонс, М. Дж. (1996). Троидин құрттарының (Lepidoptera: Papilionidae) гондвандық эволюциясы: негізінен жетілмеген сатыдағы белгілерді пайдалана отырып, құс қанаты Ornithoptera Boisduval туралы кладистік қайта қарау. Kitakyushu Табиғи тарих мұражайының бюллетені, 15: 43–118, 34 сурет, 2 кесте. pdf
Парсонс, М. Дж. (1992). Индо-Австралия аймағындағы көбелек шаруашылығы және сауда индустриясы және тропикалық орманды сақтаудағы оның рөлі. Tropical Lepidoptera, 3 (Suppl. 1): 1–31. pdf. Толық мәтін.
Рид, Р. Д., және Сперлинг, Ф. А. Х. (2001). Өмір ағашы: Papilionidae. 2005 жылдың 28 маусымында алынды.
Вукушич, П., Самблс, Дж. Р., және Гираделла, Х. (2000). Көбелек қанаттарының таразыларындағы микроқұрылымның оптикалық жіктелуі. Photonics Science News, 6, 66–66.
Нагипал, Тони. Құс қанаты бар көбелектердің әлемі.
Хаугум, Ян. (1981). Папуа аймағындағы Aristolochia туралы ескертулер, әсіресе Ornithoptera-ның личинкалық азық өсімдіктері. Lep. Group Newsl. 2(10), 171–178 бб.
Хаугум, Ян; және Лоу, А. М. (1978). Құс қанаты бар көбелектердің монографиясы. 1-том, 1-бөлім. Кіріспе, Ornithoptera (Aetheoptera). Klampenborg, Дания, Scandinavian Science Press 1(1).
Хаугум, Ян; және Лоу, А. М. (1979). Құс қанаты бар көбелектердің монографиясы. 1-том, 2-бөлім. Ornithoptera (Ornithoptera). Klampenborg, Дания, Scandinavian Science Press 1(2).
Хаугум, Ян; және Лоу, А. М. (1980). Құс қанаты бар көбелектердің монографиясы. 1-том, 3-бөлім. Ornithoptera (Schoenbergia). Klampenborg, Дания, Scandinavian Science Press 1(3).
Хаугум, Ян; және Лоу, А. М. (1981). Құс қанаты бар көбелектердің монографиясы. 2-том, 1-бөлім. Trogonoptera & Ripponia. Klampenborg, Дания, Scandinavian Science Press 2(1).
Хаугум, Ян; және Лоу, А. М. (1982). Құс қанаты бар көбелектердің монографиясы. 2-том, 2-бөлім. Troides; amphrysus және haliphron топтары. Klampenborg, Дания, Scandinavian Science Press 2(2).
Хаугум, Ян; және Лоу, А. М. (1983). Құс қанаты бар көбелектердің монографиясы. 2-том, 3-бөлім. Troides; helena және aeacus топтары. Klampenborg, Дания, Scandinavian Science Press 2(3).
Киётаро Кондо, Цутому Шинкава және Хиротака Мацука. (2003). Құс қанаты бауырластарының (Papilionidae) митохондриялық ND5 генінен алынған молекулалық жүйелілігі. Lepidopterists Society журналы, 57:17–24. pdf
Роберт Генри Фернандо Риппон (1898–1906). Icones Ornithopterorum [Лондон]. Автордың өзі басып шығарған, Upper Norwood, Лондон, S. E.
Шеффлер, Оливер (2001). Schmetterlinge der Erde, Butterflies of the World Part XII (12), Papilionidae VI: Ornithoptera. Эрих Бауэр және Томас Франкенбах редакциясымен. Keltern: Goecke & Evers; Canterbury: Hillside Books. Фон Кнотген, 1997-ге қосымша.
Фон Кнотген, Бела. (1997). Ornithoptera: Ornithoptera Schönbergia, Aetheoptera. Wangen (Германия): MGG Verlag, 1997. Параллель мәтін неміс, ағылшын және француз тілдерінде.
Дарби, А. У. (1982). "Құс қанаты бауырластарының әйел жыныстық мүшелері, 1-бөлім". Lepidoptera Group 68. Vejle. 1982. T. helena cerberus, O. priamus richmondia, O. priamus arruana, T. brookiana albescens-тің әйел жыныстық мүшелерін көрсету.
Дарби, А. В. (1983). "Құс қанаты бауырластарының әйел жыныстық мүшелері, 2-бөлім". Lepidoptera Group 68. Vejle. 1983. O. goliath procus, T. amphrysus ruficollis, T. a. flavicollis, T. miranda miranda, T. m. neomiranda, T. cuneifera paeninsulae, T. helena cerberus, T. h. hephaestus, T. oblongomaculatus oblongomaculatus, T. o. bouruensis, T. o. papuensis, T. aeacus aeacus, T. a. thomsonii, T. aeacus formosanus, T. rhadamantus rhadamantus, T. r. dohertyi, T. r. plateni, T. vandepolli vandepolli, T. v. honrathiana, T. criton, T. darsius, T. haliphron haliphron, T. h. socrates, T. h. iris, T. h. naias, T. h. pallens, T. prattorum, T. magellanus sonani, T. hypolitus hypolitus-тің әйел жыныстық мүшелерін көрсету.