Отряд Двурезцовые сумчатые (Otriad Dvorezcovye sumchatye)

Введение

Дипротодонтия (от греческого «два передних зуба») — крупнейший из существующих отрядов сумчатых, включающий около 155 видов, таких как кенгуру, валлаби, опоссумы, коалы, вомбаты и многие другие. К вымершим дипротодонтидам относятся дипротодон, размером с бегемота, и тилаколео, известный как «сумчатый лев».

Характеристики

Живые дипротодонты почти все травоядные, как и большинство вымерших видов. Известны немногочисленные насекомоядные и всеядные дипротодонты, а Potoroidae почти уникальны среди позвоночных тем, что в основном питаются грибами, однако, по-видимому, это относительно недавние адаптации, произошедшие от основного травоядного образа жизни. Вымершие тилаколеониды («марсупиальные львы») – единственная известная группа, демонстрировавшая хищничество в крупных масштабах. Дипротодонты встречаются исключительно в Австралазии. Самые ранние известные окаменелости датируются поздним олигоценом, но их происхождение, безусловно, уходит в более ранний период, поскольку в палеонтологической летописи Австралии имеются значительные пробелы, а в геологически активной Новой Гвинее – практически полное их отсутствие. Большое разнообразие известных олигоценовых дипротодонтов позволяет предположить, что отряд начал диверсифицироваться задолго до этого времени. Многие из самых крупных и неповоротливых дипротодонтов (наряду с широким спектром другой австралийской мегафауны) вымерли с появлением первых людей в Австралии около 50 000 лет назад. Их вымирание могло произойти в результате прямой охоты, но, вероятнее всего, стало следствием масштабных изменений среды обитания, вызванных деятельностью человека, в частности, использованием огня. Два ключевых анатомических признака в совокупности идентифицируют отряд Diprotodontia. Во-первых, представители отряда – «дипротодонты» (что означает «два передних зуба»): у них есть пара крупных, выдвинутых вперед резцов на нижней челюсти – общая черта для многих ранних групп млекопитающих и млекопитающих. Челюсть дипротодонта короткая, обычно с тремя парами верхних резцов (у вомбатов, как и у грызунов, только одна пара) и отсутствием нижних клыков. Второй признак, отличающий дипротодонтов, – это «синдактилия», сращение второго и третьего пальцев стопы до основания когтей, при этом сами когти остаются разделенными. Пятый палец обычно отсутствует, а четвертый часто значительно увеличен. Синдактилия не является широко распространенным явлением (хотя ее разделяют австралийские всеядные сумчатые) и обычно рассматривается как адаптация, облегчающая лазание по деревьям. Однако многие современные дипротодонты ведут исключительно наземный образ жизни и развили дополнительные адаптации стоп, лучше соответствующие этому образу жизни. Это делает историю древесных кенгуру особенно сложной: по-видимому, животные в отдаленном прошлом были древесными, затем переместились на землю, в процессе чего приобрели длинные ноги, подобные кенгуру, прежде чем вернуться на деревья, где они дополнительно развили укорочение и расширение задних конечностей и новый способ лазания.

Living diprotodonts are almost all herbivores, as were most of those that are now extinct. A few insectivorous and omnivorous diprotodonts are known, and the Potoroidae are almost unique among vertebrates in being largely fungivorous, but these seem to have arisen as relatively recent adaptations from the mainstream herbivorous lifestyle. The extinct thylacoleonids ("marsupial lions") are the only known group to have exhibited carnivory on a large scale. Diprotodonts are restricted to Australasia. The earliest known fossils date to the late Oligocene, but their genesis certainly lies earlier than this, as large gaps occur in Australia's fossil record, with virtually no fossil record at all in geologically active New Guinea. The great diversity of known Oligocene diprotodonts suggests the order began to diverge well beforehand. Many of the largest and least athletic diprotodonts (along with a wide range of other Australian megafauna) became extinct when humans first arrived in Australia about 50,000 years ago. Their extinction possibly occurred as a direct result of hunting, but was more probably a result of widespread habitat changes brought about by human activities—notably the use of fire. Two key anatomical features, in combination, identify Diprotodontia. Members of the order are, first, "diprotodont" (meaning "two front teeth"): they have a pair of large, procumbent incisors on the lower jaw, a common feature of many early groups of mammals and mammaliforms. The diprotodont jaw is short, usually with three pairs of upper incisors (wombats, like rodents have only one pair), and no lower canines. The second trait distinguishing diprotodonts is "syndactyly", a fusing of the second and third digits of the foot up to the base of the claws, which leaves the claws themselves separate. Digit five is usually absent, and digit four is often greatly enlarged. Syndactyly is not particularly common (though the Australian omnivorous marsupials share it) and is generally posited as an adaptation to assist in climbing. Many modern diprotodonts, however, are strictly terrestrial, and have evolved further adaptations to their feet to better suit this lifestyle. This makes the history of the tree kangaroos particularly convoluted: it appears that the animals were arboreal at some time in the far distant past, moving afterward to the ground—gaining long kangaroo like feet in the process — before returning to the trees, where they further developed a shortening and broadening of the hind feet and a novel climbing method.

Окаменелости

Самая ранняя известная окаменелость представителей надотряда Diprotodontia датируется поздним олигоценом (23,03–28,4 миллиона лет назад), а самым ранним идентифицируемым видом является Hypsiprymnodon bartholomaii из раннего миоцена.