Введение

Вид бабочки

Болотный фритилларь (Euphydryas aurinia) — бабочка из семейства Nymphalidae. Широко распространенный в Палеарктике, болотистый фритилларь получил свое название от одной из его типичных сред обитания — болот. Продолжительная стадия личинки длится около семи-восьми месяцев и включает период зимовки. Личинки зависят от кормового растения-хозяина Succisa pratensis не только для питания, но и для зимовки, поскольку шелковистые сети формируются на растении-хозяине, когда личинки, собирающиеся в группы, впадают в спячку. Самки откладывают яйца группами на растении-хозяине и, как и другие бабочки, откладывающие яйца группами, тщательно выбирают место для откладки, поскольку выживаемость потомства у бабочек, откладывающих яйца группами, больше зависит от выбора места, чем у бабочек, откладывающих по одному яйцу. По состоянию на 2019 год глобальный природоохранный статус бабочки оценивается как вызывающий наименьшие опасения, однако популяция быстро сокращается, и на большей части ареала вид считается регионально уязвимым или находящимся под угрозой исчезновения.

Описание

У самцов размах крыльев Euphydryas aurinia составляет около 40 мм. Самки обычно крупнее самцов, с размахом крыльев . Эти небольшие бабочки изменчивы по рисунку и окраске, с множеством форм и подвидов. У взрослых бабочек обычно наблюдается шахматный рисунок из коричневых, оранжевых и желтых отметин. На заднем крае крыльев присутствуют серебристые отметины. Нижняя сторона крыльев имеет рисунок из желтого, оранжевого и коричневого цветов, полностью лишенный серебристого оттенка. Яйца желтые и легко узнаваемы благодаря большому количеству в кладке. Личинки черные.

Распространение и среда обитания

Этот вид широко распространен в Палеарктике, от Ирландии на западе до Якутии на востоке и до северо-западного Китая и Монголии на юге. Популяция бабочки Эуфридриас ауриния сокращается в Европе, и она входит в число одиннадцати видов бабочек, охваченных Планом действий по сохранению биоразнообразия Соединенного Королевства. В Британских островах она чаще встречается на юге и западе, особенно в Уэльсе, где существует устойчивая популяция. Этот вид обитает на известковых лугах, в лесных полянах, в сырых заболоченных местах (отсюда и общее название), а также на вересковых лугах, где преобладают дерновинные травы, включая фиолетовые болота и осоковые пастбища. В Финляндии было показано, что E. aurinia предпочитает полупостоянные луга и временные вырубки в лесу. Молодые вырубки предпочтительнее старых из-за более плотной растительности в старых лесах. В Соединенном Королевстве E. aurinia населяет два типа лугов: влажные луга с нейтральной или кислой почвой и сухие луга с обилием растений, растущих на богатых кальцием почвах (кальцикольные луга). Эти бабочки встречаются на высоте над уровнем моря. В 2018 году размножающаяся популяция была обнаружена в Кармартиншире, Уэльс, после 50-летнего отсутствия. В Литве (включена в Красную книгу данных Литвы с 2000 года, категория красного списка 3 (R)) ((Rašomavičius, 2007)) является охраняемым видом насекомых. Euphydryas aurinia обычно встречается на естественных и полуестественных влажных или сырых олиготрофных лугах (фиолетовые болота и осоковые луга), богатых основаниями, преимущественно в восточной, северо-западной и центральной Литве, где в изобилии растет ее основное кормовое растение Succisa pratensis (Dipsacaceae). Заселенные участки часто расположены вдоль опушек леса или окружены кустарниками. Вид не встречается в южной Литве, где преобладают песчаные почвы, и в юго-западной Литве, где сельское хозяйство очень интенсивно.

Факторы оптимальной среды обитания

Наличие кормового растения для личинок S. pratensis и высота травы – наиболее важные факторы, обеспечивающие оптимальную среду обитания для E. aurinia.

Доступность растений-хозяев

Поскольку гусеницы живут в общих сплетениях, формируемых вокруг растения-хозяина, и зимуют внутри этих сплетений, плотность растения-хозяина является важнейшим фактором формирования среды обитания E. aurinia. Исследования показали, что плотность растения-хозяина напрямую связана с количеством обнаруженных личиночных сплетений, что, в свою очередь, напрямую влияет на численность взрослых бабочек. Следовательно, подходящая для личинок среда обитания может косвенно способствовать увеличению популяции взрослых бабочек.

Кормление взрослых

Взрослые бабочки питаются нектаром, пользуясь любой возможностью, поэтому плотность растения-хозяина S. pratensis не оказывает влияния на их питание. Более того, к моменту появления взрослых бабочек S. pratensis уже отцветает. Также наблюдалось, что они питаются Caltha palustris, известной как купальница или калужница, и Ajuga reptans, известной как живучка ползучая.

Дискриминация по положению

Самки E. aurinia откладывают яйца партиями, то есть откладывают большое количество яиц в одном месте. Поскольку при выборе места для откладки яиц под угрозой оказываются 200–300 яиц, самки, откладывающие яйца партиями, как правило, проходят стадию оценки при поиске подходящего места. На одном растении может разместиться от четырех до пяти кладок яиц, что означает, что на одном растении может вылупиться более тысячи личинок. В этом случае нововылупившиеся личинки столкнутся с серьезным недостатком пищи и ожесточенной конкуренцией за нее, что оказывает значительное влияние на выживаемость потомства. Поэтому самки Euphydryas и другие самки, откладывающие яйца партиями, такие как Melitaeini, тратят больше времени на выбор места для откладки яиц и более тщательно выбирают растение-хозяина.

Размер растения-хозяина и плотность растительности

Откладка яиц самкой во многом зависит от размера растения-хозяина, а также от плотности растительного покрова. Исследования показали, что самки предпочитают откладывать яйца на крупных растениях-хозяевах, а не на мелких. Это необходимо для предотвращения нехватки пищи и голодания личинок. Кроме того, разреженная, открытая структура растительности предпочтительнее плотных, густых травяных полей, когда для откладки яиц используется растение-хозяин S. pratensis. Наличие высокого растения-нехозяина (например, Deschampsia caespitosa) отрицательно связано с кладковыми гнездами. Поэтому заброшенные луга с богатой известняком почвой были определены как места откладки яиц. Часто E. aurinia откладывает яйца по краям таких лугов, поскольку структура растительности и высота растений соответствуют предпочтениям самки бабочки при откладке яиц.

Цвет растения-хозяина

Самки предпочитают откладывать яйца на листьях с самым высоким содержанием хлорофилла. Следовательно, отражательная способность и концентрация хлорофилла в листьях также влияют на выбор места для откладки яиц у E. aurinia. Содержание хлорофилла (степень "зелености" растений) может служить индикатором повышенной жизнеспособности растения-хозяина, что, в свою очередь, обеспечит оптимальные условия для роста только что вылупившихся личинок. Таким образом, самки используют визуальные сигналы для поиска наиболее зеленых листьев, на которые откладывают яйца. Однако есть данные, свидетельствующие о том, что привлекают самок к откладке яиц на определенном листе не высокая концентрация хлорофилла, а наличие кладок яиц других особей этого же вида. В этот период они меняют окраску с коричневой на черную.

Пупа

В конце шестого возраста личинки начинают формироваться куколки. Это происходит весной, примерно в конце марта или начале апреля. Взрослые особи живут недолго, обычно около двух недель. Таким образом, колебания численности популяции на одном участке местообитания вряд ли повлияют на численность популяции на другом участке. Относительная скорость вымирания и повторной колонизации ранее свободных участков местообитания высока для E. aurinia, что указывает на то, что вымирание одной локальной популяции может компенсироваться повторной колонизацией другой. Эти классические характеристики метапопуляции объясняют более выраженную генетическую структуру внутри популяции у E. aurinia. Взрослые самцы проявляют малоподвижное поведение, сидя на кустах или траве. Они наблюдают за самками и ищут их. Самки спариваются один раз за свою короткую жизнь и откладывают несколько кладок яиц.

Враги

Известными хищниками *E. aurinia* являются кукушки, лягушки, жабы и жук-скакун *Pterostichus versicolor*. Все эти хищники питаются личинками. Паразитоид демонстрирует групповое развитие личинок, то есть в одном хозяине или на нем может полностью развиться более одного потомства паразитоида. Фактически, за одно поколение *E. aurinia* происходит три полных поколения *A. bignelli*, обычно между стадиями куколки, взрослой особи и яйца хозяина. Кроме того, поведение паразитоида при откладке яиц является селективным, что означает, что *A. bignelli* – специализированный паразитоид. Доля популяции хозяев, подвергшаяся паразитизму, сильно варьируется – от 0 до 80%. Таким образом, *E. aurinia* является хорошим индикатором изменений в окружающей среде из-за своей чувствительности к изменениям среды обитания.

Потеря местообитания

В 2017 году в Дании наблюдалось резкое сокращение численности популяции из-за потери среды обитания и кормовых растений. К 2019 году бабочка исчезла на большей части своего прежнего ареала в Великобритании. Численность популяции в Великобритании уменьшилась на 60% за период ведения наблюдений. Деятельность человека, такая как современное сельское хозяйство, изменила их основную среду обитания – влажные луга Англии – и привела к изменению климата. Эта потеря основных местообитаний привела к фрагментации и изоляции популяций E. aurinia, что способствовало формированию метапопуляции. E. aurinia более уязвима к вымиранию в малых подпопуляциях, составляющих метапопуляцию. Согласно данным Совместного комитета по охране природы в 2019 году, численность популяции "резко сократилась в Европе и рассматривается как находящаяся под угрозой или уязвимая на большей части европейского ареала", а сохранившиеся популяции в Великобритании и Испании считаются "ключевыми европейскими районами обитания" для этого вида.

Управление

Умеренная сельскохозяйственная деятельность может быть полезна для популяции E. aurinia, так как она может способствовать формированию редко заросшего, открытого ландшафта, подходящего для личинок E. aurinia. Исследования показали, что самки бабочек предпочитают откладывать яйца на сельскохозяйственных угодьях, а не на лугах. Это объясняется тем, что на сельскохозяйственных угодьях растительность менее густая, а растения-хозяева, как правило, крупнее. Однако чрезмерные изменения ландшафта, связанные с современными методами ведения сельского хозяйства, могут привести к резкому сокращению популяции E. aurinia. Предпринимались попытки повторного заселения пустующих участков среды обитания для стимулирования повторной колонизации, а также использовались такие методы, как контролируемые выжигания и выпас скота, для поддержания роста популяции E. aurinia. В этих районах ведется мониторинг показателей успеха, таких как частота обнаружения коконов личинок, а также частота встречаемости цветущих растений и растений, служащих пищей для личинок.

Пастбище

Выпас скота – распространенный метод, применяемый в ответ на сокращение популяции E. aurinia. Умеренный выпас способствует поддержанию влажных лугов, оптимальных для S. pratensis и E. aurinia. Однако чрезмерный выпас может привести к тому, что растения-хозяева станут слишком короткими, что вызовет недостаток корма для только что вылупившихся личинок. Недостаточный выпас приводит к разрастанию густых, кустарниковых растений, что также неблагоприятно и не привлекает самок бабочек. Цель состоит в создании неоднородной мозаики из растительности разной высоты – от 8 до 25 см – к концу периода выпаса.

Поглощение

Еще один распространенный метод природоохранных мероприятий — это выжигание, представляющее собой форму управления земельными ресурсами, при которой контролируемое сжигание используется для предотвращения избыточного роста растительности и поддержания биоразнообразия дикой природы. Хотя это временное решение, выжигание может создать подходящие условия обитания для E. aurinia. Критика выжигания включает в себя тот факт, что это лишь временная мера, а также возможность гибели большого количества личинок E. aurinia при проведении в неподходящее время года.

Восстановление популяции бабочек

Наконец, в крайних случаях предпринимались попытки повторного заселения пустующих участков среды обитания бабочками E. aurinia с целью повышения темпов колонизации. Поскольку этот метод предполагает значительное вмешательство человека в формирование популяций на отдельных участках, он также является временным решением и применяется лишь в редких, исключительных случаях локального исчезновения.