Диадектоморфы: вымершие четвероногие из каменноугольного и пермского периодов. Хищники и травоядные, их место в эволюции – от земноводных к рептилиям/синапсидам.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший клад четвероногих
Extinct clade of tetrapods
Диадектоморфы — это клад крупных четвероногих, обитавших в Евроамерике в карбоновом и раннепермском периодах, а в Азии — в позднем пермском (вучиапингском) периоде. Они включают как крупных (до 2 метров в длину) хищных, так и ещё более крупных (до 3 метров) травоядных форм, некоторые из которых были полуводными, а другие — полностью наземными. Диадектоморфы, по-видимому, произошли в позднем миссисипском периоде, хотя получили широкое распространение только после коллапса карбонового тропического леса и процветали в позднем пенсильванском и раннем пермском периодах.
Diadectomorpha is a clade of large tetrapods that lived in Euramerica during the Carboniferous and Early Permian periods and in Asia during Late Permian (Wuchiapingian), They include both large (up to 2 meters long) carnivorous and even larger (to 3 meters) herbivorous forms, some semi aquatic and others fully terrestrial. The diadectomorphs seem to have originated during late Mississippian times, although they only became common after the Carboniferous rainforest collapse and flourished during the Late Pennsylvanian and Early Permian periods.
Анатомия
Диадектоморфы обладали признаками как амфибий, так и амниот. Изначально этих животных включали в отряд котилозавров и считали наиболее примитивной и предковой группой рептилий. В последнее время их переклассифицировали либо как рептилиоморфов, не являющихся амниотами и расположенных непосредственно за пределами клады Amniota, либо как ранне дивергировавших синапсид (членов амниотной группы, включающей млекопитающих и их вымерших родственников).
Diadectomorphs possessed both amphibian like and amniote like characteristics. Originally these animals were included under the order Cotylosauria, and were considered the most primitive and ancestral lineage of reptiles. More recently they have been reclassified either as non amniote reptiliomorphs lying just outside the clade Amniota, or as early diverging synapsids (members of the amniote group containing mammals and their extinct relatives).
Классификация
Диадектоморфам чаще всего присваивается ранг отряда при применении формальных таксономических рангов. Он далее разделен на три семейства, представляющих специализацию в различных экологических нишах. Точная филогенетическая взаимосвязь между ними является предметом споров. Семейство Диадектиды, возможно, является наиболее известной группой, включающей средних и крупных травоядных. Ранние представители были приземистыми, но поздние Диадекты (от которых группа получила свое название) развили сильные, хотя и расставленные ноги, что параллельно анатомии ранних травоядных рептилий. Зубы были долотовидными и лишены типичной лабиринтодонтной складчатости эмали. Диадектиды были распространены по большей части северных территорий Пангеи. Семейство Limnoscelidae включало крупных плотоядных или писциворов. Крупнейший род, Limnoscelis, мог достигать как минимум 1,5 метров в длину. У представителей семейства были заостренные и слегка изогнутые зубы с лабиринтодонтной эмалью. Распространение, по-видимому, ограничивалось Северной Америкой. Семейство Tseajaiidae, известное по единственному экземпляру из Северной Америки, представляло собой средних размеров, обобщенных рептилиоморфов. У них были тупые зубы, и они, по-видимому, были преимущественно травоядными или всеядными. Длина известного экземпляра составляла около метра. Ниже представлена кладограмма, модифицированная по результатам анализа 2010 года: если их группа находилась внутри Amniota, как иногда предполагалось, они откладывали раннюю версию амниотического яйца. Современные представления склоняются к тому, что амниотическое яйцо эволюционировало у очень маленьких животных, таких как Westlothiana или Casineria, оставляя массивных диадектоморфов на амфибийной стороне разделения. Это указывает на то, что крупные и массивные диадектоморфы откладывали анамниотические яйца (в воде). Однако однозначных головастиков диадектоморфов не известно. Неизвестно, связано ли это с фактическим отсутствием стадии головастика или с тафономическими условиями (многие диадектоморфы обитали в гористой местности, где вероятность окаменелости головастиков была низкой). Альфред Ромер предположил, что граница между анамниотами и амниотами могла быть нечеткой, оставляя вопрос о фактическом способе размножения этих крупных животных без ответа. Возможные способы размножения включают полное амфибийное нерест с водными головастиками, внутреннее оплодотворение с или без яйцеживорождения, водные яйца с прямым развитием или их комбинацию. Способ размножения мог также варьироваться внутри группы. Ли и Спенсер (1997) утверждали, что диадектоморфы, вероятно, откладывали амниотические яйца, поскольку их адаптация к питанию наземными растениями, богатыми клетчаткой, означает, что они были адаптированы к нише, не свойственной однозначным «амфибиям», и требовала бы раннего приобретения наземных эндосимбионтов, необходимых для этой диеты, что, предположительно, не могло произойти, если бы молодые диадектоморфы были водными личинками. Дэвид Берман (2013) провел филогенетический анализ, и в этом исследовании анализ показал, что Diadectomorpha находятся внутри Amniota в качестве сестринской группы к Synapsida.
Diadectomorpha is most commonly given the rank of order when formal taxonomic ranks are applied. It is further divided into three families, representing specialization into different ecological niches. The exact phylogenetic relationship between the three is disputed. The family Diadectidae is perhaps the best known group, comprising medium to large herbivores. Early members were low slung, but the latter Diadectes (from which the whole group take its name) evolved strong, if sprawling legs, paralleling the anatomy of early herbivorous reptiles. The teeth were chisel like and lacked the typical labyrinthodont infolding of the enamel. Diadectids were distributed over most of the Northern parts of Pangaea. The family Limnoscelidae contained large carnivores or piscivores. The largest genus, Limnoscelis could grow to at least 1.5 meters. The family had pointed and slightly curved teeth with labyrinthodont enamel. Distribution seem to have been restricted to North America. The family Tseajaiidae, known from a single specimen from North America, were medium sized, generalized reptiliomorphs. They had blunt teeth and appear to be primarily herbivorous or omnivorous. The known specimen would have been on the order of a meter (3 ft.) long. Below is a cladogram modified from the 2010 analysis: If their group lay within the Amniota as has at times been assumed, they would have laid an early version of the amniote egg. Current thinking favours the amniote egg being evolved in very small animals, like Westlothiana or Casineria, leaving the bulky Diadectomorphs just on the amphibian side of the divide. This would indicate the large and bulky diadectomorphs laid anamniote eggs (in water). However, no unambiguously diadectomorph tadpole is known. Whether this is due to an actual lack of tadpole stage or taphonomy (many diadectomorphs were upland creatures where tadpoles would have a poor probability of being fossilized) is uncertain. Alfred Romer indicated that the anamniote/amniote divide might not have been very sharp, leaving the question of the actual mode of reproduction of these large animals unanswered. Possible reproductive modes include full amphibian spawning with aquatic tadpoles, internal fertilization with or without ovoviviparity, aquatic eggs with direct development or some combination of these. The reproductive mode might also have varied within the group. Lee and Spencer (1997) argued diadectomorphs probably laid amniote eggs because their adaptations to feed on terrestrial plants rich on fiber mean they were adapted to a niche not seen in unambiguous 'amphibians', and would have required an early acquisition of terrestrial endosymbionts necessary for this diet that supposedly could not have happened if young diadectomorphs were aquatic larvae. David Berman (2013) ran a phylogenetic analysis, and in this study the analysis resulted in Diadectomorpha being inside amniota as a sister taxon to Synapsida.