Теоретическая экология продуктивности сельскохозяйственных культур.

Введение

Теоретическая экология производства стремится количественно изучать рост сельскохозяйственных культур. Растение рассматривается как своеобразная биологическая фабрика, преобразующая свет, углекислый газ, воду и питательные вещества в урожай. Основные параметры, принимаемые во внимание, включают температуру, солнечную радиацию, запасы биомассы растений, распределение продуктов фотосинтеза, а также обеспеченность питательными веществами и водой.

Моделирование

Моделирование необходимо в теоретической экологии производства. Единицей моделирования обычно является посев, совокупность растений на стандартной площади. Результаты анализа отдельного растения обобщаются для стандартной площади, например, индекс площади листовой поверхности – это спроецированная площадь поверхности всех листьев посева над единицей площади земли.

Процессы

Обычная система описания растениеводства разделяет процесс производства растений как минимум на пять отдельных процессов, на которые влияют различные внешние параметры. Основой производства растений являются два цикла биохимических реакций – световая и темновая фазы. В световой фазе фотоны солнечного света поглощаются хлоропластами, которые расщепляют воду на электрон, протон и кислородный радикал, который рекомбинирует с другим радикалом и высвобождается в виде молекулярного кислорода. Рекомбинация электрона с протоном образует переносчики энергии NADH и ATP. Скорость этой реакции часто зависит от интенсивности солнечного света, индекса площади листьев, угла наклона листьев и количества хлоропластов на единицу площади листа. Максимальная теоретическая валовая продуктивность при оптимальных условиях роста составляет приблизительно 250 кг на гектар в день. Темновая фаза, или цикл Кальвина, фиксирует атмосферный углекислый газ и использует NADH и ATP для его преобразования в сахарозу. Скорость этой реакции определяется доступностью NADH и ATP, а также температурой и концентрацией углекислого газа. Обе эти реакции вместе называются фотосинтезом. Скорость фотосинтеза определяется взаимодействием множества факторов, включая температуру, интенсивность света и концентрацию углекислого газа. Образующиеся углеводы транспортируются в другие части растения, такие как органы хранения, и преобразуются во вторичные продукты, такие как аминокислоты, липиды, целлюлоза и другие химические вещества, необходимые растению или используемые для дыхания. Липиды, сахара, целлюлоза и крахмал могут быть произведены без дополнительных элементов. Для преобразования углеводов в аминокислоты и нуклеиновые кислоты необходимы азот, фосфор и сера. Для производства хлорофилла требуется магний, а для работы ряда ферментов и коэнзимов – микроэлементы. Это означает, что обеспечение питательными веществами влияет на эту часть производственной цепи. Водоснабжение необходимо для транспорта, и поэтому также является ограничивающим фактором. Центры производства, то есть листья, являются источниками, а органы хранения, точки роста или другие места назначения для продуктов фотосинтеза – аккумуляторами. Недостаток аккумуляторов может быть ограничивающим фактором для производства, как, например, в яблоневых садах, где насекомые или ночные заморозки уничтожили цветки, и образовавшиеся ассимиляты не могут быть преобразованы в яблоки. Двухлетние и многолетние растения используют накопленный крахмал и жиры в органах хранения для производства новых листьев и побегов в следующем году. Количество биомассы растений и относительное распределение биомассы между листьями, стеблями, корнями и органами хранения определяет интенсивность дыхания. Количество биомассы в листьях определяет индекс площади листьев, который важен для расчета валовой фотосинтетической продукции. Расширения этой базовой модели могут включать повреждения, вызванные насекомыми и вредителями, смешанные посадки, изменения климата и т.д.

The usual system of describing plant production divides the plant production process into at least five separate processes, which are influenced by several external parameters. Two cycles of biochemical reactions constitute the basis of plant production, the light reaction and the dark reaction. In the light reaction, sunlight photons are absorbed by chloroplasts which split water into an electron, proton and oxygen radical which is recombined with another radical and released as molecular oxygen. The recombination of the electron with the proton yields the energy carriers NADH and ATP. The rate of this reaction often depends on sunlight intensity, leaf area index, leaf angle and amount of chloroplasts per leaf surface unit. The maximum theoretical gross production rate under optimum growth conditions is approximately 250 kg per hectare per day. The dark reaction or Calvin cycle ties atmospheric carbon dioxide and uses NADH and ATP to convert it into sucrose. The available NADH and ATP, as well as temperature and carbon dioxide levels determine the rate of this reaction. Together those two reactions are termed photosynthesis. The rate of photosynthesis is determined by the interaction of a number of factors including temperature, light intensity and carbon dioxide. The produced carbohydrates are transported to other plant parts, such as storage organs and converted into secondary products, such as amino acids, lipids, cellulose and other chemicals needed by the plant or used for respiration. Lipids, sugars, cellulose and starch can be produced without extra elements. The conversion of carbohydrates into amino acids and nucleic acids requires nitrogen, phosphorus and sulfur. Chlorophyll production requires magnesium, while several enzymes and coenzymes require trace elements. This means, nutrient supply influences this part of the production chain. Water supply is essential for transport, hence limits this too. The production centers, i. e. the leaves, are sources, the storage organs, growth tips or other destinations for the photosynthetic production are sinks. The lack of sinks can be a limiting factor for production too, as happens e. g. in apple orchards where insects or night frost have destroyed the blossoms and the produced assimilates cannot be converted into apples. Biennial and perennial plants employ the stored starch and fats in their storage organs to produce new leaves and shoots the next year. The amount of crop biomass and the relative distribution of biomass over leaves, stems, roots and storage organs determines the respiration rate. The amount of biomass in leaves determines the leaf area index, which is important in calculating the gross photosynthetic production. extensions to this basic model can include insect and pest damage, intercropping, climatic changes, etc.

Существующие модели производства растений

Модели производства растений существуют с различной степенью охвата (клеточный, физиологический, отдельное растение, культура, географический регион, глобальный) и обобщения: модель может быть специфичной для определенной культуры или иметь более широкую применимость. В этом разделе основное внимание будет уделено моделям, основанным на уровне культуры, поскольку именно культура является основной областью интереса с агрономической точки зрения. По состоянию на 2005 год, в использовании находилось несколько моделей производства сельскохозяйственных культур. Модель роста культуры SUCROS разрабатывалась более 20 лет и основана на более ранних моделях. Последняя известная версия датируется 1997 годом. IRRI и Университет Вагенингена более недавно разработали модель роста риса ORYZA2000. Эта модель используется для моделирования роста риса. Обе модели роста культуры имеют открытый исходный код. Существуют также другие, более специфичные для отдельных культур, модели роста растений.

Сукрос

SUCROS программируется на языке программирования Fortran. Модель может и применялась к разнообразным погодным условиям и сельскохозяйственным культурам. Поскольку исходный код Sucros имеет открытый доступ, модель доступна для модификаций пользователями, владеющими языком FORTRAN. Официально поддерживаемая версия SUCROS представлена в двух вариантах: SUCROS I, в котором рост сельскохозяйственных культур не ограничивается никакими факторами (то есть рост определяется только солнечной радиацией и температурой), и SUCROS II, в котором рост сельскохозяйственных культур ограничен исключительно недостатком воды.

ОРИЗА2000

Модель роста риса ORYZA2000 была разработана в МСО (IRRI) в сотрудничестве с Университетом Вагенингена. Эта модель также запрограммирована на FORTRAN. Область применения этой модели ограничена рисом, являющимся основной продовольственной культурой в Азии.

Другие модели

Министерство сельского хозяйства США спонсировало разработку ряда применимых моделей роста сельскохозяйственных культур для основных культур, выращиваемых в США, таких как хлопок, соя, пшеница и рис. К другим широко используемым моделям относятся предшественник SUCROS (SWATR), CERES, различные версии PLANTGRO, SUBSTOR, модели CROPWAT и AGWATER, спонсируемые ФАО, специализированная модель для оценки эрозии EPIC и модель системы севооборота CropSyst. Менее механистическая модель роста и конкуренции, известная как модель проводимости, была разработана преимущественно в Warwick HRI, Wellesbourne, Великобритания. Эта модель имитирует перехват света и рост отдельных растений на основе латерального расширения площади их кроны. Конкуренция между растениями моделируется набором алгоритмов, связанных с конкуренцией за пространство и, как следствие, за перехват света по мере формирования полога. Некоторые версии модели учитывают вытеснение одних видов другими. Несмотря на то, что модель не принимает во внимание влияние воды или минеральных питательных веществ, она способна моделировать индивидуальный рост растений, изменчивость роста внутри растительных сообществ и межвидовую конкуренцию. Модель была написана на языке Matlab. Подробный обзор представлен в работе Benjamin и Park (2007) Weed Research 47, 284–298.