Синтез органических соединений из углекислого газа живыми организмами.

Введение

Синтез органических соединений из углекислого газа биологическими организмами

В экологии первичное производство – это синтез органических соединений из атмосферного или водного углекислого газа. Оно происходит главным образом посредством фотосинтеза, использующего свет как источник энергии, но также и посредством хемосинтеза, использующего окисление или восстановление неорганических химических соединений в качестве источника энергии. Почти вся жизнь на Земле прямо или косвенно зависит от первичного производства. Организмы, осуществляющие первичное производство, называются первичными продуцентами или автотрофами и составляют основу пищевой цепи. В наземных экорегионах эту роль в основном выполняют растения, а в водных экорегионах – водоросли. Экологи различают валовое и чистое первичное производство, при этом чистое производство учитывает потери в результате процессов, таких как клеточное дыхание, а валовое – нет.

Наземное производство

На суше почти все первичное производство в настоящее время осуществляется сосудистыми растениями, при этом небольшая доля приходится на водоросли и бессосудистые растения, такие как мхи и печеночники. До эволюции сосудистых растений, бессосудистые растения, вероятно, играли более значительную роль. Первичное производство на суше является функцией многих факторов, но в основном определяется местной гидрологией и температурой (последняя в некоторой степени коррелирует с освещением, в частности с фотосинтетически активным излучением (PAR) – источником энергии для фотосинтеза). Хотя растения покрывают большую часть поверхности Земли, их распространение сильно ограничено в местах с экстремальными температурами или недостатком необходимых ресурсов для растений (в основном воды и PAR), таких как пустыни или полярные регионы. Вода "потребляется" растениями в процессах фотосинтеза (см. выше) и транспирации. Последний процесс (обеспечивающий около 90% потребления воды) обусловлен испарением воды с листьев растений. Транспирация позволяет растениям транспортировать воду и минеральные питательные вещества из почвы в зоны роста, а также охлаждает растение. Диффузия водяного пара из листа, движущая сила транспирации, регулируется структурами, называемыми устьицами. Эти структуры также регулируют диффузию углекислого газа из атмосферы в лист, таким образом, уменьшение потери воды (путем частичного закрытия устьиц) также снижает поглощение углекислого газа. Некоторые растения используют альтернативные формы фотосинтеза, называемые метаболизмом крассулацеевых кислот (CAM) и C4. Они используют физиологические и анатомические адаптации для повышения эффективности использования воды и позволяют увеличить первичное производство в условиях, которые обычно ограничивают фиксацию углерода растениями C3 (большинство видов растений). Как показано в анимации, бореальные леса Канады и России демонстрируют высокую продуктивность в июне и июле, а затем постепенное снижение осенью и зимой. Круглый год высокую продуктивность демонстрируют тропические леса Южной Америки, Африки, Юго-Восточной Азии и Индонезии, что неудивительно, учитывая обилие солнечного света, тепла и осадков. Однако даже в тропиках наблюдаются колебания продуктивности в течение года. Например, бассейн Амазонки демонстрирует особенно высокую продуктивность примерно с августа по октябрь – в период сухого сезона. Поскольку деревья имеют доступ к обильному запасу грунтовых вод, накапливающемуся в сезон дождей, они лучше растут, когда небо проясняется и больше солнечного света достигает леса. Значительный вклад в первичное производство в океане вносят многие эукариоты, включая зеленые водоросли, бурые водоросли и красные водоросли, а также разнообразные группы одноклеточных организмов. Сосудистые растения также представлены в океане такими группами, как морские травы. В отличие от наземных экосистем, большая часть первичного производства в океане осуществляется свободно плавающими микроскопическими организмами, называемыми фитопланктоном. Более крупные автотрофы, такие как морские травы и макроводоросли (морские водоросли), обычно ограничены прибрежной зоной и прилегающими мелководьями, где они могут прикрепляться к субстрату, но при этом оставаться в фотической зоне. Существуют исключения, такие как Sargassum, но подавляющее большинство свободно плавающего производства происходит внутри микроскопических организмов. Факторы, ограничивающие первичное производство в океане, также существенно отличаются от факторов на суше. Доступность воды, очевидно, не является проблемой (хотя ее соленость может иметь значение). Аналогично, температура, влияя на скорость метаболизма (см. Q10), в океане колеблется в меньших пределах, чем на суше, поскольку теплоемкость морской воды смягчает температурные изменения, а образование морского льда изолирует его при более низких температурах. Однако доступность света, источника энергии для фотосинтеза, и минеральных питательных веществ, строительных блоков для нового роста, играют решающую роль в регулировании первичного производства в океане. Доступные модели системы Земли показывают, что продолжающиеся биогеохимические изменения в океане могут привести к сокращению объема первичного производства в океане на 3–10% от текущих значений в зависимости от сценария выбросов.

On the land, almost all primary production is now performed by vascular plants, with a small fraction coming from algae and non vascular plants such as mosses and liverworts. Before the evolution of vascular plants, non vascular plants likely played a more significant role. Primary production on land is a function of many factors, but principally local hydrology and temperature (the latter covaries to an extent with light, specifically photosynthetically active radiation (PAR), the source of energy for photosynthesis). While plants cover much of the Earth's surface, they are strongly curtailed wherever temperatures are too extreme or where necessary plant resources (principally water and PAR) are limiting, such as deserts or polar regions. Water is "consumed" in plants by the processes of photosynthesis (see above) and transpiration. The latter process (which is responsible for about 90% of water use) is driven by the evaporation of water from the leaves of plants. Transpiration allows plants to transport water and mineral nutrients from the soil to growth regions, and also cools the plant. Diffusion of water vapour out of a leaf, the force that drives transpiration, is regulated by structures known as stomata. These structures also regulate the diffusion of carbon dioxide from the atmosphere into the leaf, such that decreasing water loss (by partially closing stomata) also decreases carbon dioxide gain. Certain plants use alternative forms of photosynthesis, called Crassulacean acid metabolism (CAM) and C4. These employ physiological and anatomical adaptations to increase water use efficiency and allow increased primary production to take place under conditions that would normally limit carbon fixation by C3 plants (the majority of plant species). As shown in the animation, the boreal forests of Canada and Russia experience high productivity in June and July and then a slow decline through fall and winter. Year round, tropical forests in South America, Africa, Southeast Asia, and Indonesia have high productivity, not surprising with the abundant sunlight, warmth, and rainfall. However, even in the tropics, there are variations in productivity over the course of the year. For example, the Amazon basin exhibits especially high productivity from roughly August through October the period of the area's dry season. Because the trees have access to a plentiful supply of ground water that builds up in the rainy season, they grow better when the rainy skies clear and allow more sunlight to reach the forest. A number of eukaryotes are significant contributors to primary production in the ocean, including green algae, brown algae and red algae, and a diverse group of unicellular groups. Vascular plants are also represented in the ocean by groups such as the seagrasses. Unlike terrestrial ecosystems, the majority of primary production in the ocean is performed by free living microscopic organisms called phytoplankton. Larger autotrophs, such as the seagrasses and macroalgae (seaweeds) are generally confined to the littoral zone and adjacent shallow waters, where they can attach to the underlying substrate but still be within the photic zone. There are exceptions, such as Sargassum, but the vast majority of free floating production takes place within microscopic organisms. The factors limiting primary production in the ocean are also very different from those on land. The availability of water, obviously, is not an issue (though its salinity can be). Similarly, temperature, while affecting metabolic rates (see Q10), ranges less widely in the ocean than on land because the heat capacity of seawater buffers temperature changes, and the formation of sea ice insulates it at lower temperatures. However, the availability of light, the source of energy for photosynthesis, and mineral nutrients, the building blocks for new growth, play crucial roles in regulating primary production in the ocean. Available Earth System Models suggest that ongoing ocean bio geochemical changes could trigger reductions in ocean NPP between 3% and 10% of current values depending on the emissions scenario.

Свет

Солнечная зона океана называется фотической зоной (или евфотической зоной). Это относительно тонкий слой (10–100 м) вблизи поверхности океана, где достаточно света для осуществления фотосинтеза. Для практических целей толщина фотозоны обычно определяется глубиной, на которой освещенность достигает 1% от значения на поверхности. Свет ослабляется по мере проникновения в водный столб за счет поглощения или рассеяния самой водой, а также растворенными или взвешенными частицами в ней (включая фитопланктон). Итоговый фотосинтез в водном столбе определяется взаимодействием между фотической зоной и смешанным слоем. Турбулентное перемешивание, вызванное энергией ветра на поверхности океана, гомогенизирует водный столб по вертикали до тех пор, пока турбулентность не рассеется (формируя вышеупомянутый смешанный слой). Чем глубже смешанный слой, тем меньше света в среднем перехватывается фитопланктоном внутри него. Глубина смешанного слоя может быть как меньше, так и значительно больше глубины фотической зоны. Если смешанный слой значительно глубже фотической зоны, фитопланктон проводит слишком много времени в темноте, что препятствует росту. Максимальная глубина смешанного слоя, при которой возможен положительный рост, называется критической глубиной. При наличии достаточного количества питательных веществ, чистая первичная продукция происходит всякий раз, когда смешанный слой мельче критической глубины. На интенсивность перемешивания ветром и доступность света на поверхности океана влияют различные пространственные и временные масштабы. Наиболее выраженным из них является сезонный цикл (обусловленный последствиями наклона земной оси), хотя интенсивность ветра также имеет выраженную пространственную изменчивость. Следовательно, первичная продукция в умеренных регионах, таких как Северная Атлантика, сильно подвержена сезонным колебаниям, зависящим как от количества света, достигающего поверхности воды (уменьшающегося зимой), так и от степени перемешивания (увеличивающейся зимой). В тропических регионах, таких как круговороты в центральных частях крупных бассейнов, освещенность может меняться незначительно в течение года, а перемешивание может происходить лишь эпизодически, например, во время сильных штормов или ураганов.

The sunlit zone of the ocean is called the photic zone (or euphotic zone). This is a relatively thin layer (10–100 m) near the ocean's surface where there is sufficient light for photosynthesis to occur. For practical purposes, the thickness of the photic zone is typically defined by the depth at which light reaches 1% of its surface value. Light is attenuated down the water column by its absorption or scattering by the water itself, and by dissolved or particulate material within it (including phytoplankton). Net photosynthesis in the water column is determined by the interaction between the photic zone and the mixed layer. Turbulent mixing by wind energy at the ocean's surface homogenises the water column vertically until the turbulence dissipates (creating the aforementioned mixed layer). The deeper the mixed layer, the lower the average amount of light intercepted by phytoplankton within it. The mixed layer can vary from being shallower than the photic zone, to being much deeper than the photic zone. When it is much deeper than the photic zone, this results in phytoplankton spending too much time in the dark for net growth to occur. The maximum depth of the mixed layer in which net growth can occur is called the critical depth. As long as there are adequate nutrients available, net primary production occurs whenever the mixed layer is shallower than the critical depth. Both the magnitude of wind mixing and the availability of light at the ocean's surface are affected across a range of space and time scales. The most characteristic of these is the seasonal cycle (caused by the consequences of the Earth's axial tilt), although wind magnitudes additionally have strong spatial components. Consequently, primary production in temperate regions such as the North Atlantic is highly seasonal, varying with both incident light at the water's surface (reduced in winter) and the degree of mixing (increased in winter). In tropical regions, such as the gyres in the middle of the major basins, light may only vary slightly across the year, and mixing may only occur episodically, such as during large storms or hurricanes.

Питательные вещества

Смешивание также играет важную роль в ограничении первичной продуктивности питательными веществами. Неорганические питательные вещества, такие как нитраты, фосфаты и кремниевая кислота, необходимы фитопланктону для синтеза клеток и клеточных структур. Вследствие гравитационного осаждения взвешенных частиц (таких как планктон, мертвый или фекальный материал), питательные вещества постоянно теряются из фототической зоны и восполняются только за счет смешивания или подъема глубинных вод. Это усугубляется летом, когда солнечное нагревание и ослабление ветров усиливают вертикальную стратификацию и формируют выраженный термоклин, что затрудняет вовлечение глубинных вод в процесс перемешивания. В результате, между эпизодами смешивания, первичная продуктивность (и сопутствующие процессы, приводящие к осаждению частиц) непрерывно потребляет питательные вещества в поверхностном слое, и во многих регионах это приводит к их истощению и снижению продуктивности поверхностного слоя летом (даже при достаточном освещении). Однако, пока фототическая зона достаточно глубока, первичная продуктивность может продолжаться ниже поверхностного слоя, где замедленный рост из-за недостатка света означает, что питательные вещества часто более доступны.

Железо

Еще один фактор, относительно недавно обнаруженный и играющий значительную роль в первичном производстве океана, – это микроэлемент железо. Оно используется в качестве кофактора в ферментах, участвующих в процессах, таких как восстановление нитратов и фиксация азота. Основным источником железа в океанах является пыль из земных пустынь, поднимаемая и переносимая ветром в виде эоловой пыли. В регионах океана, удаленных от пустынь или не достигаемых ветрами, переносящими пыль (например, в Южном и Северном Тихом океанах), недостаток железа может серьезно ограничивать объем возможного первичного производства. Эти области иногда называют HNLC (High Nutrient, Low Chlorophyll) – высокопитательными, низкохлорофильными регионами, поскольку дефицит железа сдерживает рост фитопланктона и приводит к избытку других питательных веществ. Некоторые ученые предлагают вносить железо в эти районы для повышения первичной продуктивности и секвестрации углекислого газа из атмосферы.

Измерение

Методы измерения первичной продуктивности различаются в зависимости от того, требуется ли оценить валовую или чистую продуктивность, а также от того, рассматриваются ли наземные или водные экосистемы. Валовую продуктивность почти всегда сложнее измерить, чем чистую, из-за дыхания – непрерывного процесса, потребляющего часть продуктов первичной продуктивности (например, сахара) до того, как их можно будет точно измерить. Кроме того, наземные экосистемы, как правило, более сложны в изучении, поскольку значительная часть общей продуктивности направляется в подземные органы и ткани, где ее измерение затруднено логистически. Эта проблема может возникать и в мелководных водных экосистемах. Масштаб также существенно влияет на методы измерения. Скорость ассимиляции углерода в растительных тканях, органах, целых растениях или образцах планктона можно количественно оценить биохимическими методами, однако эти методы не подходят для крупномасштабных полевых исследований на суше. В таких случаях почти всегда требуется оценить чистую первичную продуктивность, и методы оценки включают различные способы определения изменений сухой массы биомассы во времени. Оценки биомассы часто переводятся в энергетические единицы, такие как килокалории, с использованием эмпирически определенного коэффициента пересчета.

Земные

В наземных экосистемах исследователи обычно измеряют чистую первичную продукцию (ЧПП). Хотя определение ЧПП простое, полевые измерения, используемые для оценки продуктивности, варьируются в зависимости от исследователя и биома. Полевые оценки редко учитывают продукцию нижеземных частей растений, травоядность, оборот веществ, опад, летучие органические соединения, корневые выделения и распределение питательных веществ на симбиотические микроорганизмы. Оценки ЧПП, основанные на биомассе, приводят к ее занижению из-за неполного учета этих компонентов. Однако многие полевые измерения хорошо коррелируют с ЧПП. Существует ряд всесторонних обзоров полевых методов, используемых для оценки ЧПП. Оценки дыхания экосистемы, то есть общего количества углекислого газа, выделяемого экосистемой, также могут быть получены с помощью измерений газового потока. Основной неучтенный пул – это продукция нижеземных частей растений, особенно производство и оборот корней. Измерение нижеземных компонентов ЧПП затруднено. ЧПП нижеземных частей (BNPP) часто оценивается на основе соотношения ЧПП надземных частей (ANPP) к ЧПП нижеземных частей (BNPP), а не прямых измерений. Валовая первичная продукция может быть оценена на основе измерений чистого экосистемного обмена (ЧЭО) углекислого газа, выполненных методом ковариации вихрей. В ночное время эта техника измеряет все компоненты дыхания экосистемы. Это дыхание масштабируется до значений дневного времени и затем вычитается из ЧЭО.