Галеаспиды: древние бесчелюстные рыбы из Китая и Вьетнама.
Galeaspida
Галеаспиды: вымершие бесчелюстные рыбы силурийского и девонского периодов. Обнаружены в Китае, Тибете и Вьетнаме. Изучение строения и эволюции плавников.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Класс хордатов
Class of chordates
Galeaspida (от латинского «шлемоносцы») — вымерший таксон бесчелюстных морских и пресноводных рыб. Название происходит от латинского слова galea, означающего шлем, и относится к их массивному костному щиту на голове. Галеаспиды обитали в мелководных пресных и морских средах в силурийском и девонском периодах (430–370 миллионов лет назад) на территории современной Южной части Китая, Тибета и Вьетнама. Внешне их морфология больше напоминает морфологию Heterostraci, чем Osteostraci, и в настоящее время нет доказательств наличия у галеаспидов парных плавников. В 2022 году был описан галеаспид Tujiaaspis vividus из силурийских отложений Китая, демонстрирующий признаки, предшествующие форме парных плавников, наблюдаемой у Osteostraci и челюстноротых. До этого Galeaspida уже считались более близкими родственниками Osteostraci, основываясь на большем сходстве морфологии черепной коробки.
Galeaspida (from Latin, 'Helmet shields') is an extinct taxon of jawless marine and freshwater fish. The name is derived from galea, the Latin word for helmet, and refers to their massive bone shield on the head. Galeaspida lived in shallow, fresh water and marine environments during the Silurian and Devonian times (430 to 370 million years ago) in what is now Southern China, Tibet and Vietnam. Superficially, their morphology appears more similar to that of Heterostraci than Osteostraci, there being currently no evidence that the galeaspids had paired fins. A galeaspid Tujiaaspis vividus from the Silurian period of China was described in 2022 as having a precursor condition to the form of paired fins seen in Osteostraci and gnathostomes. Earlier than this, Galeaspida were already in fact regarded as being more closely related to Osteostraci, based on the closer similarity of the morphology of the braincase.
Морфология
Отличительной особенностью всех галеаспид было большое отверстие на спинной поверхности головного щита, соединенное с глоткой и жаберной полостью, а также волнистый узор сенсорных линий. По-видимому, это отверстие служило как для обоняния, так и для забора воды для дыхания, подобно носоглоточному протоку миксин. Галеаспиды – это также позвоночные с наибольшим количеством жабр: у некоторых видов отряда Polybranchiaspidida (дословно «многожаберные щиты») насчитывалось до 45 жаберных отверстий. Тело покрыто мелкими чешуйками, расположенными в косых рядах, и помимо хвостового плавника других плавников нет. Рот и жаберные отверстия расположены на брюшной стороне головы, которая плоская или приплюснутая, что указывает на донный образ жизни этих рыб.
The defining characteristic of all galeaspids was a large opening on the dorsal surface of the head shield, which was connected to the pharynx and gill chamber, and a scalloped pattern of the sensory lines. The opening appears to have served both the olfaction and the intake of the respiratory water similar to the nasopharyngeal duct of hagfishes. Galeaspids are also the vertebrates which have the largest number of gills, as some species of the order Polybranchiaspidida (literally "many gills shields") had up to 45 gill openings. The body is covered with minute scales arranged in oblique rows and there is no other fin besides the caudal fin. The mouth and gill openings are situated on the ventral side of the head, which is flat or flattened and suggests that they were bottom dwellers.
Таксономия
Существует около 76 описанных видов галеаспид, относящихся как минимум к 53 родам. Если семейства Hanyangaspidae и Xiushuiaspidae рассматривать как базальные галеаспиды и исключить их, то остальные галеаспиды можно разделить на две основные группы: первую представляет отряд Eugaleaspidiformes, включающий роды Sinogaleaspis, Meishanaspis и Anjianspis, а также семейство Eugaleaspididae, а вторую – надряд Polybranchiaspidida, включающий отряд Polybranchiaspidiformes, являющийся сестринским таксоном семейства Zhaotongaspididae и отряда Huananaspidiformes, и семейство Geraspididae, которое является сестринским таксоном для Polybranchiaspidiformes + Zhaotongaspididae + Huananaspidiformes. Некоторые специалисты понижают Galeaspida до ранга подкласса и объединяют его с Pituriaspida и Osteostraci в класс Monorhina.
There are around 76 + described species of galeaspids in at least 53 genera. If the families Hanyangaspidae and Xiushuiaspidae can be ignored as basal galeaspids, the rest of Galeaspida can be sorted into two main groups: the first being the order Eugaleaspidiformes, which comprises the genera Sinogaleaspis, Meishanaspis, and Anjianspis, and the family Eugaleaspididae, and the second being the Supraorder Polybranchiaspidida, which comprises the order Polybranchiaspidiformes, which is the sister taxon of the family Zhaotongaspididae and the order Huananaspidiformes, and the family Geraspididae, which is the sister taxon of Polybranchiaspidiformes + Zhaotongaspididae + Huananaspidiformes. Some experts demote Galeaspida to the rank of subclass, and unite it with Pituriaspida and Osteostraci to form the class Monorhina.
Окаменелости
Самые старые известные галеаспиды, такие как роды Hanyangaspis и Dayongaspis, впервые появляются в начале телихского возраста, во второй половине эпохи Лландовери силурийского периода, около 436 миллионов лет назад. Во время перехода от Лландовери к Венлоку эугалеаспиды пережили диверсификацию. К моменту перехода эпохи Венлок в эпоху Ладлоу все эугалеаспиды, кроме представителей семейства Eugaleaspidae, вымерли. Eugaleaspidae существовали с венлокского периода и были довольно долгоживущими, особенно род Eugaleaspis. Последние представители семейства Eugaleaspidae исчезли к концу пражской эпохи нижнего девона. Первый род семейства Гераспид, собственно Гераспис, появляется в середине телихского возраста. Другие роды надпорядка Polybranchiaspidida появляются в палеонтологической летописи вскоре после начала локковского возраста, в начале девонского периода. Подавляющее большинство родов надпорядка датируются пражской эпохой или заканчивают свой ареал в это время. К началу эмской эпохи выживают лишь немногие роды, такие как Duyunolepis и Wumengshanaspis, в то время как большинство других уже вымерли. Последний известный галеаспид – пока еще не описанный вид и род из фаменского возраста позднего девона, найденный вместе с тетраподом Sinostega и антиархом плакодермой Remigolepis в слоях северной китайской провинции Нинся.
The oldest known galeaspids, such as those of the genera Hanyangaspis and Dayongaspis, first appear near the start of the Telychian age, of the latter half of the Llandovery epoch of the Silurian, about 436 million years ago. During the transition from the Llandovery to the Wenlock, the Eugaleaspids underwent a diversification event. By the time the Wenlock epoch transitioned into the Ludlow Epoch, all of the eugaleaspids, save for the Eugaleaspidae, were extinct. The Eugaleaspidae lived from the Wenlock, and were fairly long lived, especially the genus Eugaleaspis. The last of the Eugaleaspididae disappeared by the end of the Pragian Epoch of the Lower Devonian. The first genus of Geraspididae, the eponymous Geraspis, appears during the middle of the Telychian. The other genera of Polybranchiaspidida appear in the fossil record a little after the beginning of the Lochkovian Epoch, at the start of the Devonian. The vast majority of the supraorder's genera either date from the Pragian epoch, or have their ranges end there. By the time the Emsian epoch starts, only a few genera, such as Duyunolepis and Wumengshanaspis, survive, with most others already extinct. The last galeaspid is an as yet undescribed species and genus from the Fammenian epoch of the Late Devonian, found in association with the tetrapod Sinostega and the antiarch placoderm Remigolepis, in strata from the Northern Chinese province of Ningxia.