Введение

Любой процесс, модулирующий разность потенциалов на постсинаптической мембране.
Постсинаптические потенциалы – это изменения мембранного потенциала постсинаптического терминала химического синапса. Постсинаптические потенциалы являются градиентными потенциалами и не должны смешиваться с потенциалами действия, хотя их функция состоит в инициировании или ингибировании потенциалов действия. Они вызываются высвобождением нейротрансмиттеров пресинаптическим нейроном из терминальной кнопки на конце аксона в синаптическую щель. Нейротрансмиттеры связываются с рецепторами на постсинаптическом терминале, которым может быть нейрон или мышечная клетка в случае нейромышечного соединения. Эти рецепторы коллективно называются постсинаптическими, поскольку они расположены на мембране постсинаптической клетки.

Роль ионов

Один из способов, которым рецепторы могут реагировать на связывание с нейротрансмиттером, — это открывать или закрывать ионный канал, позволяя ионам входить в клетку или выходить из неё. Именно эти ионы изменяют мембранный потенциал. Ионы подвержены воздействию двух основных сил: диффузии и электростатического отталкивания. Ионы стремятся к своему потенциалу равновесия, то есть к состоянию, когда сила диффузии уравновешивает силу электростатического отталкивания. Когда мембрана находится в состоянии равновесия, чистого движения ионов больше не происходит. Два важных уравнения, позволяющих определить разницу мембранных потенциалов на основе концентрации ионов, — это уравнение Нернста и уравнение Голдмана.

Отношение к потенциалам действия

Нейроны имеют потенциал покоя около -70 мВ. Если открытие ионного канала приводит к чистому притоку положительного заряда через мембрану, мембрана считается деполяризованной, поскольку потенциал приближается к нулю. Это возбуждающий постсинаптический потенциал (EPSP), так как он приближает потенциал нейрона к порогу возбуждения (около -55 мВ). Если же открытие ионного канала приводит к чистому притоку отрицательного заряда, это отдаляет потенциал от нуля и называется гиперполяризацией. Это ингибирующий постсинаптический потенциал (IPSP), поскольку он изменяет заряд через мембрану, увеличивая расстояние до порога возбуждения. Нейротрансмиттеры сами по себе не являются возбуждающими или ингибирующими: разные рецепторы к одному и тому же нейротрансмиттеру могут открывать различные типы ионных каналов. EPSP и IPSP – это временные изменения мембранного потенциала, и EPSP, возникающие в результате высвобождения медиатора в одном синапсе, как правило, слишком малы, чтобы вызвать потенциал действия в постсинаптическом нейроне. Однако нейрон может получать синаптические входы от сотен, а то и тысяч других нейронов, с различной степенью одновременной активации, поэтому суммарная активность афферентных нейронов может вызывать значительные колебания мембранного потенциала или подпороговые колебания мембранного потенциала. Если постсинаптическая клетка достаточно деполяризована, возникает потенциал действия. Например, при низкопороговых потенциалах действия деполяризация, вызванная кальциевым каналом Т-типа, происходит при низких, отрицательных, мембранных деполяризациях, в результате чего нейрон достигает порога. Потенциалы действия не являются градационными; они реализуются по принципу «все или ничего».

Прекращение

Постсинаптические потенциалы начинают прекращаться, когда нейромедиатор отсоединяется от своего рецептора. Рецептор затем возвращается в свое прежнее структурное состояние. Ионные каналы, которые были открыты рецептором при связывании с нейромедиатором, теперь закрываются. После закрытия каналов ионы возвращаются к своим состояниям равновесия, а мембрана восстанавливает свой потенциал покоя.

Алгебраическое суммирование

Постсинаптические потенциалы подвержены суммированию, пространственному и/или временному. Пространственное суммирование: если клетка получает сигналы в двух синапсах, расположенных близко друг к другу, их постсинаптические потенциалы складываются. Если клетка получает два возбуждающих постсинаптических потенциала, они суммируются, что приводит к деполяризации мембранного потенциала на величину, равную сумме этих изменений. Если поступает два тормозных потенциала, они также суммируются, вызывая гиперполяризацию мембраны на соответствующую величину. Если клетка получает одновременно тормозные и возбуждающие постсинаптические потенциалы, они могут компенсировать друг друга, либо один из них будет преобладать, и мембранный потенциал изменится на разницу между ними. Временное суммирование: когда клетка получает сигналы, близкие по времени, они также складываются, даже если поступают от одного и того же синапса. Таким образом, если нейрон получает возбуждающий постсинаптический потенциал, а затем пресинаптический нейрон активируется снова, генерируя еще один ВПСП, мембрана постсинаптической клетки деполяризуется на общую сумму ВПСП.