Трихограмма: род паразитических наездников и биологическая защита растений.

Введение

Род паразитических насекомых

Трихограмма – это род крошечных всеядных ос, являющихся эндопаразитоидами яиц насекомых. Трихограмма – один из примерно 80 родов семейства Трихограмматиды, включающий более 200 видов по всему миру. Хотя несколько групп яйцепаразитоидов широко используются для биологической защиты растений во всем мире, виды рода Трихограмма (Trichogramma spp.) наиболее тщательно изучены. О видах Трихограммы опубликовано более тысячи научных работ, и они являются наиболее распространенными агентами биологической защиты растений в мире. Трихограмма также представляет интерес для нейробиологических исследований, поскольку имеет менее 10 000 нейронов, приближаясь к теоретическому минимальному размеру мозга насекомого, при этом демонстрируя сложное поведение, необходимое для поддержания жизни.

Ощущение

У трихограмм высокоразвитые хемосенсорные органы, что обусловлено необходимостью различать яйца подходящего и неподходящего хозяина в условиях высокой плотности популяции. Одна самка способна паразитировать до 10 яиц хозяина в день.

Идентификация

Осы трихограммы небольшие и очень однородны по строению, что создает трудности при определении отдельных видов. Поскольку самки в целом довольно похожи, таксономы для различения видов опираются на изучение самцов, используя особенности их антенн и гениталий. Первое описание вида *Trichogramma* было сделано в Северной Америке в 1871 году Чарльзом В. Райли. Он описал крошечных ос, выходящих из яиц бабочки-адмирала, как *Trichogramma minutum*.

Wolbachia в Trichogramma

Wolbachia – это широко распространенный род бактерий, заражающих органы насекомых, чаще всего репродуктивные органы. Wolbachia изменяет репродуктивный успех хозяина при заражении. Эти манипуляции включают в себя уничтожение самцов (увеличение соотношения инфицированных самок, способных к размножению), феминизацию (превращение самцов в фертильных самок), партеногенез и цитоплазматическую несовместимость. Это может привести к потенциальному видообразованию у Trichogramma, если Wolbachia сохраняется достаточно долго для генетической дивергенции и возникновения нового вида бесполых ос, репродуктивно изолированного от других. Много поколений репродуктивной изоляции этих групп может привести к видообразованию. Энтомологи в начале 1900-х годов начали разводить виды Trichogramma для биологического контроля. T. minutum – один из наиболее распространенных видов в Европе, впервые массово выращенный в 1926 году на яйцах Sitotroga cerealella. T. minutum изучался как средство биологического контроля Choristoneura fumiferana, серьезного вредителя еловых и пихтовых лесов. Девять видов Trichogramma производятся в коммерческих целях в инсектариях по всему миру, и их выпускают в 30 странах. Осы Trichogramma используются для контроля над многими сельскохозяйственными культурами и растениями, включая хлопок, сахарный тростник, овощи, сахарную свеклу, сады и леса. Среди контролируемых вредителей – хлопковый свертынь (Helicoverpa armigera), яблоневая плодожорка (Cydia pomonella), светло-коричневая яблоневая моль (Epiphyas postvittana) и европейский кукурузный стеблевой мотылек (Ostrinia nubilalis). Виды Trichogramma различаются по специфичности к хозяевам, что может приводить к паразитированию нецелевых видов. Это, в свою очередь, может вызвать проблемы, снижая эффективность паразитирования целевого хозяина, и, в зависимости от скорости паразитирования, нецелевые эффекты могут быть значительными для популяций нецелевых хозяев. Ведутся исследования по использованию ос Trichogramma для контроля популяций мотыля-листовёртки (Zeiraphera canadensis), повреждающего белую ель. В Китае серьезное использование Trichogramma началось в 1990-х годах. С тех пор некоторые применения были прекращены из-за распространения Bt-культур, поскольку Bt также токсичен для паразитоида. Ожидается дальнейшее расширение использования Bt в Китае, что представляет угрозу для некоторых применений Trichogramma, однако для некоторых культур/вредителей Trichogramma остается более эффективным вариантом и, вероятно, будет продолжать использоваться вместо расширенного применения Bt. Trichogramma будет особенно важна для управления резистентностью, если Bt-кукуруза станет широко распространенной. В 2021 году Национальным трастом Англии был начат эксперимент по использованию Trichogramma evanescens, паразитирующего на яйцах моли, в сочетании с феромонами для борьбы с обыкновенной мебельной молью, наносящей серьезный ущерб коврам, мебели, одежде и другим предметам из шерсти и шелка в исторических зданиях. Эксперимент был прекращен в 2023 году; хотя микроосы хорошо справлялись со снижением популяций моли в сочетании с феромонами, они не показали преимуществ перед использованием только феромонов.

Wolbachia is a widespread bacterial genus that infects insects' organs, most commonly the reproductive organs. Wolbachia has been observed to alter the host's reproductive success upon infection. These manipulations include male killing (increasing ratio of infected females that can reproduce), feminization (males become fertile females), parthenogenesis, and cytoplasmic incompatibility. The effects of this include potential speciation of Trichogramma, if Wolbachia is maintained long enough for genetic divergence to occur and for a new species of asexual wasps to become reproductively isolated. Many generations of reproductive isolation of these different groups may result in speciation. Entomologists in the early 1900s began to rear Trichogramma spp. for biological control. T. minutum is one of the most commonly found species in Europe and was first mass reared in 1926 on eggs of Sitotroga cerealella. T. minutum has been investigated as a method of biological control of the Choristoneura fumiferana, a major pest of spruce and fir forests. Nine species of Trichogramma are produced commercially in insectaries around the world, with 30 countries releasing them. Trichogramma wasps are used for control on numerous crops and plants; these include cotton, sugarcane, vegetables, sugarbeets, orchards, and forests. Some of the pests controlled include cotton bollworm (Helicoverpa armigera), codling moth (Cydia pomonella), lightbrown apple moth (Epiphyas postvittana), and European corn borer (Ostrinia nubilalis). Trichogramma species vary in their host specificity. This can lead to nontarget hosts being parasitized. This, in turn, can cause problems by reducing the amount of parasitism of the target host, and depending on the rate of parasitism, nontarget effects could be significant on nontarget host populations. Research is being done on the use of Trichogramma wasps to control populations of spruce bud moth (Zeiraphera canadensis), which damages white spruce trees. Trichogramma began to be seriously used in the 1990s in China. Since then some applications have fallen out of use due to the rise of Bt crops because Bt is also toxic to the parasitoid. Future expansion of Bt in China is expected, and this threatens some uses of Trichogramma, however for some crops/pests it remains the better option and so is expected to continue instead of expanded Bt in those applications. Trichogramma will be especially necessary for resistance management if Bt maize/Bt corn is widely adopted. In 2021 the National Trust in England embarked on a trial of using Trichogramma evanescens, which parasitises clothes moth eggs, in conjunction with pheromones to control common clothes moths, which cause serious damage to carpets, furniture, clothing and other wool and silk objects in historic buildings. The trial was abandoned in 2023; while the microwasps performed well at reducing moth populations in combination with pheromones, they were no better than pheromones alone.

Используемые виды

Наиболее часто используемыми видами для биологического контроля являются T. atopovirilia, T. brevicapillum, T. deion, T. exiguum, T. fuentesi, T. minutum, T. nubilale, T. platneri, T. pretiosum и T. thalense.

T. carverae

Trichogramma carverae в основном используется для борьбы со светло-коричневым яблочным мотыльком и яблочным плодовым мотыльком, преимущественно в садах. В Австралии T. carverae применяется для биологического контроля светло-коричневого яблочного мотылька в виноградниках. Несмотря на наличие собственных видов Trichogramma в Австралии, их коммерческое использование для биологической защиты в пределах страны недостаточно изучено. Светло-коричневый яблочный мотылек широко распространен по всей Австралии и является полифагом, поражающим более 80 местных и интродуцированных видов растений. Наибольший вред причиняют личинки, особенно виноградным ягодам, поскольку их питание создает условия для развития гнили гроздей. Потери урожая могут достигать 2000 долларов США на гектар за сезон. Этот вредитель особенно распространен в таких районах, как долина Ярра. Большинство виноградарей избегают использования инсектицидов, предпочитая более естественные методы борьбы с вредителями. В связи с этим, осы Trichogramma рассматривались как перспективный агент биологической защиты, особенно учитывая сложность контроля личинок мотылька с помощью инсектицидов. Более того, светло-коричневый яблочный мотылек относительно уязвим к паразитизму яиц, откладывая их группами по 20–50 штук на верхней стороне базальных листьев винограда.