Введение
Род паразитических червей
Нематоды, вызывающие корневые галлы, – это растительноядные нематоды из рода Meloidogyne. Они обитают в почве в регионах с жарким климатом или мягкой зимой. Около 2000 видов растений по всему миру восприимчивы к заражению нематодами, вызывающими корневые галлы, которые приводят примерно к 5% глобальных потерь урожая. Личинки нематод, вызывающих корневые галлы, поражают корни растений, вызывая образование корневых галлов, которые истощают фотосинтезаты и питательные вещества растения. Инфицирование молодых растений может быть смертельным, а инфицирование зрелых растений приводит к снижению урожайности.
Экономическое воздействие
Нематоды, вызывающие корневую гниль (Meloidogyne spp.), являются одним из трех наиболее экономически значимых родов растительноядных нематод, поражающих овощные и полевые культуры. Нематоды, вызывающие корневую гниль, распространены по всему миру и являются облигатными паразитами корней тысяч видов растений, включая однодольные и двудольные, травянистые и древесные растения. Род включает более 90 видов, некоторые из которых имеют несколько рас. Четыре вида Meloidogyne (M. javanica, M. arenaria, M. incognita и M. hapla) являются основными вредителями во всем мире, еще семь имеют важное значение на локальном уровне. Meloidogyne встречается в 23 из 43 культур, в которых обнаружены растительноядные нематоды, имеющие большое значение, от полевых культур до пастбищ, трав, овощных, декоративных и садовых культур. Если нематоды, вызывающие корневую гниль, закрепились в глубоко укоренившихся многолетних культурах, борьба с ними затруднена и выбор средств ограничен. Впервые Meloidogyne spp. были зарегистрированы на маниоке Нилом в 1889 году. Ущерб, наносимый маниоке, варьируется в зависимости от сорта и может быть незначительным или серьезным. Раннее заражение приводит к более сильным повреждениям. В большинстве культур повреждение нематодами снижает здоровье и рост растений; однако, в случае маниока, повреждение нематодами иногда приводит к увеличению надземной части, поскольку растения пытаются компенсировать потери. Это, возможно, позволяет растению поддерживать приемлемый уровень продуктивности. Следовательно, корреляция между надземной частью и плотностью нематод может быть положительной, отрицательной или отсутствовать вовсе. Овощные культуры, выращиваемые в теплом климате, могут нести значительные потери от нематод, вызывающих корневую гниль, и часто регулярно обрабатываются химическими нематицидами. Повреждение, наносимое нематодами, вызывающими корневую гниль, приводит к плохому росту, снижению качества и урожайности, а также к снижению устойчивости к другим стрессовым факторам (например, засухе, другим заболеваниям). Сильное повреждение может привести к полной потере урожая. Поврежденные нематодами корни неэффективно используют воду и удобрения, что приводит к дополнительным потерям для фермера. В отношении маниока было предположено, что уровни Meloidogyne spp., достаточные для причинения вреда, редко встречаются в природе.
Контроль
Нематоды, вызывающие корневые галлы, могут быть подавлены с помощью биоагентов Paecilomyces lilacinus, Pasteuria penetrans и юглона.
Жизненный цикл
Все нематоды проходят эмбриональную стадию, четыре ювенильные стадии (J1–J4) и стадию взрослого организма. Ювенильные паразиты Meloidogynes вылупляются из яиц в виде червеобразных личинок, на второй ювенильной стадии (J2), первая линька происходит внутри яйца. Только что вылупившиеся личинки имеют короткую свободноживущую стадию в почве, в ризосфере растений-хозяев. Они могут повторно проникать в растения-хозяева своих родителей или мигрировать в почве в поисках нового корня. Личинки J2 не питаются во время свободноживущей стадии, но используют липиды, запасенные в кишечнике. Корни Arabidopsis изначально небольшие и прозрачные, что позволяет рассмотреть каждую деталь. Инвазия и миграция в корень изучались на примере M. incognita. Вкратце, личинки второй стадии проникают в зону удлинения корня и мигрируют в корне, пока не становятся сидячими. Сигналы от J2 стимулируют клетки паренхимы вблизи головы J2 к образованию многоядерных клеток, формирующих питательные клетки, обычно известные как гигантские клетки, которыми питаются J2 и впоследствии взрослые особи. Одновременно с образованием гигантских клеток окружающая корневая ткань формирует галл, в котором заключена развивающаяся личинка. Личинки начинают питаться гигантскими клетками примерно через 24 часа после перехода к сидячему образу жизни. После дальнейшего питания J2 претерпевают морфологические изменения и становятся мешковидными. Без дальнейшего питания они трижды линяют и в конечном итоге превращаются во взрослых особей. У самок, имеющих почти сферическую форму, возобновляется питание и развивается репродуктивная система. Зависимость между скоростью развития и температурой линейна на протяжении большей части жизненного цикла нематоды-галлообразователя, хотя возможно, что отдельные стадии жизненного цикла, например, развитие яйца, проникновение в корень хозяина или рост, имеют несколько отличные оптимальные значения. Виды рода Meloidogyne также имеют различные температурные оптимумы. У M. javanica развитие происходит при температуре от 13 до 34 °C, с оптимальным развитием при температуре около 29 °C.
Желатиновый матрикс
Самки нематод-галлообразователей откладывают яйца в желатиновый матрикс, производимый шестью ректальными железами и выделяемый до и во время откладки яиц. Матрикс изначально формирует канал сквозь внешние слои корневой ткани, а затем окружает яйца, обеспечивая защиту от потери влаги за счет поддержания высокого уровня влажности вокруг них. С возрастом желатиновый матрикс приобретает коричневатый оттенок, превращаясь из липкого, бесцветного желе в оранжево-коричневое вещество, имеющее слоистую структуру.
Формирование и развитие яйцеклеток
Яйцеобразование у M. javanica было подробно изучено и аналогично яйцеобразованию у хорошо изученного свободноживущего нематода Caenorhabditis elegans. Эмбриогенез также изучался, и стадии развития легко идентифицируются с помощью фазово-контрастной микроскопии после приготовления препарата из раздавленной яичной массы. Яйцо формируется из одной клетки, с двумя, четырьмя и восемью клетками, которые можно различить. Дальнейшее деление клеток приводит к стадии личинки-головастика, с последующим удлинением, результатом которого является первая личиночная стадия (J1), примерно в четыре раза превышающая яйцо по длине. J1 у C. elegans содержит 558 клеток, и J1 у M. javanica, вероятно, имеет схожее количество, поскольку все нематоды морфологически и анатомически схожи. Кистообразующим нематодам, таким как Globodera rostochiensis, для стимуляции вылупления может потребоваться специфический сигнал от корневых выделений растения-хозяина. Нематоды, вызывающие галлообразование, обычно не зависят от присутствия хозяина, но свободно вылупляются при подходящей температуре в присутствии воды. Однако в яичной массе или кисте не все яйца вылупляются даже в оптимальных условиях для данного вида, оставляя часть яиц для последующего вылупления. Показано, что ионы аммония подавляют вылупление и снижают способность проникать в растение личинок M. incognita, которые все же вылупились.
Размножение
Нематоды, вызывающие образование галлов на корнях, демонстрируют различные способы размножения, включая половое (амфимиксис), факультативное половое размножение, мейотический партеногенез (автомиксис) и митотический партеногенез (апомиксис).