Дунклеостеус: вымерший род панцирных рыб девонского периода.

Введение

Род вымерших рыб

Dunkleosteus – вымерший род крупных артродир («сочленённошеих») рыб, существовавших в позднем девонском периоде, около 382–358 миллионов лет назад. Это была пелагическая рыба, обитавшая в открытых водах, и один из первых высших хищников в любой экосистеме. Род Dunkleosteus включает десять видов, некоторые из которых являются одними из крупнейших плакодерм («пластинчатокожих»), когда-либо живших: D. terrelli, D. belgicus, D. denisoni, D. marsaisi, D. magnificus, D. missouriensis, D. newberryi, D. amblyodoratus, D. raveri и D. tuderensis. Самый крупный и известный вид – D. terrelli. Поскольку форма тела неизвестна, различные методы оценки определяют общую длину самого большого известного экземпляра в пределах и вес около . Большая часть оригинальной коллекции Террелла не сохранилась, она была уничтожена пожаром в Элирии, штат Огайо, в 1873 году. Окаменелости Dunkleosteus также можно найти в формации Birdsong Shale в Теннесси. Самая большая коллекция окаменелостей Dunkleosteus в мире находится в Кливлендском музее естественной истории, а более мелкие коллекции (в порядке убывания размера) хранятся в Американском музее естественной истории, Национальном музее естественной истории Смитсоновского института, Йельском музее Пибоди, Музее естественной истории в Лондоне и Музейном центре Цинциннати. Экземпляры Dunkleosteus выставлены во многих музеях мира (см. таблицу ниже), большинство из которых являются слепками с одного и того же экземпляра: CMNH 5768, крупнейший хорошо сохранившийся экземпляр D. terrelli. Первоначально считалось, что он принадлежит к роду Dinichthys, но позже, в 1956 году, Dunkleosteus был признан самостоятельным родом. Считалось, что он тесно связан с Dinichthys, и их объединяли в семейство Dinichthyidae. Однако в филогенетическом анализе Карра и Хлавина (2010) было установлено, что Dunkleosteus и Dinichthys принадлежат к разным кладам артродир: Dunkleosteus – к группе Dunkleosteoidea, а Dinichthys – к отдалённо родственным Aspinothoracidi. Карр и Хлавин восстановили семейство Dunkleosteidae и включили в него Dunkleosteus, Eastmanosteus и несколько других родов из Dinichthyidae. Dinichthyidae, в свою очередь, остаётся монотипическим семейством, хотя и тесно связанным с артродирами, такими как Gorgonichthys и Heintzichthys. Кладограмма ниже, из исследования Zhu & Zhu (2013), показывает положение Dunkleosteus в Dunkleosteidae и Dinichthys в отдельном кладе Aspinothoracidi:

Dunkleosteus is an extinct genus of large arthrodire ("jointed neck") fish that existed during the Late Devonian period, about 382–358 million years ago. It was a pelagic fish inhabiting open waters, and one of the first apex predators of any ecosystem. Dunkleosteus consists of ten species, some of which are among the largest placoderms ("plate skinned") to have ever lived: D. terrelli, D. belgicus, D. denisoni, D. marsaisi, D. magnificus, D. missouriensis, D. newberryi, D. amblyodoratus, D. raveri, and D. tuderensis. The largest and best known species is D. terrelli. Since body shape is not known, various methods of estimation put the living total length of the largest known specimen between long and weigh around Most of Terrell's original collection does not survive, having been destroyed by a fire in Elyria, Ohio, in 1873. Dunkleosteus fossils can also be found in the Birdsong Shale formation in Tennessee. The largest collection of Dunkleosteus fossils in the world is housed at the Cleveland Museum of Natural History, with smaller collections (in descending order of size) held at the American Museum of Natural History, Smithsonian National Museum of Natural History, Yale Peabody Museum, the Natural History Museum in London, and the Cincinnati Museum Center. Specimens of Dunkleosteus are on display in many museums throughout the world (see table below), most of which are casts of the same specimen: CMNH 5768, the largest well preserved individual of D. terrelli. Originally thought to be a member of the genus Dinichthys, Dunkleosteus was later recognized as belonging to its own genus in 1956. It was thought to be closely related to Dinichthys, and they were grouped together in the family Dinichthyidae. However, in the phylogenetic analysis of Carr and Hlavin (2010), Dunkleosteus and Dinichthys were found to belong to separate clades of arthrodires: Dunkleosteus belonged to a group called the Dunkleosteoidea while Dinichthys belonged to the distantly related Aspinothoracidi. Carr & Hlavin resurrected the family Dunkleosteidae and placed Dunkleosteus, Eastmanosteus, and a few other genera from Dinichthyidae within it. Dinichthyidae, in turn, is left a monospecific family, though closely related to arthrodires like Gorgonichthys and Heintzichthys. The cladogram below from the study of Zhu & Zhu (2013) shows the placement of Dunkleosteus within Dunkleosteidae and Dinichthys within the separate clade Aspinothoracidi:

В качестве альтернативы, последующее исследование 2016 года Zhu et al., использующее более обширный морфологический набор данных, обнаружило Panxiosteidae далеко за пределами Dunkleosteoidea, что ставит под сомнение статус Dunkleosteidae как клады, отделённой от Dunkleosteoidea, как показано на кладограмме ниже:

Виды

На сегодняшний день описано по меньшей мере десять различных видов Dunkleosteus. Однако многие из них характеризуются недостаточно полно и могут быть синонимами ранее описанных видов или не относиться к Dunkleosteus. D. denisoni известен по небольшой средней спинной пластине, типичной по внешнему виду для Dunkleosteus, но значительно меньше обычного размера. По строению черепа он сопоставим с D. marsaisi. H. Schultze рассматривает D. marsaisi как представителя рода Eastmanosteus. D. magnificus – крупный плакодерм из фрасно-райностритского сланца штата Нью-Йорк. Первоначально он был описан Хусакофом и Брайантом в 1919 году как Dinichthys magnificus, а затем Хайнцем в 1932 году как "Dinichthys mirabilis". Данкл и Лэйн (1971) отнесли его к Dunkleosteus. Длина черепа этого вида составляет , а общая оценочная длина – приблизительно . В целом, из десяти или около того видов, перечисленных выше, только четыре общепризнаны всеми исследователями как валидные виды Dunkleosteus: D. terrelli (который может включать, а может и не включать материал Dunkleosteus из Марокко), D. raveri, D. tuderensis и, возможно, D. amblyodoratus (известный по ограниченному материалу, который выглядит отличным, но его сложно сравнивать с другими dunkleosteids). Таксономия ранних позднего девона (фраснийского) видов изучена недостаточно, в то время как виды позднего девона (фаменского) легко относят к этому роду. Это не включает дополнительный материал, отнесённый к Dunkleosteus sp., обнаруженный в фаменских отложениях Калифорнии, Техаса, Теннесси и Польши.

Размер и анатомия

Дунклеостеус был покрыт костной кожей, формирующей броневые пластины по всему черепу и передней половине туловища. Эта броня часто описывается как очень толстая, в то время как на остальной части тела броня обычно намного тоньше, всего около в толщину. Пластины Дунклеостеуса имели как твердый кортикальный, так и заполненный костным мозгом губчатый слой, в отличие от большинства телеостных рыб и больше похожие на кости четвероногих. В основном окаменели бронированные передние части экземпляров, и, следовательно, внешний вид остальных частей рыбы в основном неизвестен. Фактически, более четверти скелета сохранилось лишь примерно у 5% экземпляров Дунклеостеуса. Из-за этого многие реконструкции задней части тела часто основаны на окаменелостях более мелких артродир, таких как Коккостеус, у которых сохранились задние отделы. Однако большинство цитируемых оценок длины являются спекулятивными и не имеют количественной или статистической основы, а длины и более слабо подкреплены данными. Периметр верхней челюсти переоценивает размер полных артродир, таких как Коккостеус, а оценки Феррона и др. (2017) приводят к тому, что у Дунклеостеуса была чрезвычайно маленькая голова и непропорционально удлиненное туловище по отношению к известным размерам окаменелостей. Энгельман (2023), используя эллипсоидный объемный метод, оценил вес типичного (длинного) взрослого Дунклеостеуса в , а вес самого крупного (в данном исследовании) экземпляра – в .

Рост

Морфологические исследования нижних челюстей молодых особей D. terrelli показывают, что они были пропорционально такими же массивными, как и у взрослых, что свидетельствует о том, что они уже могли развивать высокие усилия при укусе и, вероятно, способны были разрезать плотную ткань добычи, подобно взрослым, хотя и в меньшем объеме. Эта закономерность резко контрастирует с типичным для четвероногих состоянием, когда челюсти молодых особей более изящные, чем у взрослых.