Кіріспе
Жойылып кеткен балықтар туысы
Dunkleosteus is an extinct genus of large arthrodire ("jointed neck") fish that existed during the Late Devonian period, about 382–358 million years ago. It was a pelagic fish inhabiting open waters, and one of the first apex predators of any ecosystem. Dunkleosteus consists of ten species, some of which are among the largest placoderms ("plate skinned") to have ever lived: D. terrelli, D. belgicus, D. denisoni, D. marsaisi, D. magnificus, D. missouriensis, D. newberryi, D. amblyodoratus, D. raveri, and D. tuderensis. The largest and best known species is D. terrelli. Since body shape is not known, various methods of estimation put the living total length of the largest known specimen between long and weigh around Most of Terrell's original collection does not survive, having been destroyed by a fire in Elyria, Ohio, in 1873. Dunkleosteus fossils can also be found in the Birdsong Shale formation in Tennessee. The largest collection of Dunkleosteus fossils in the world is housed at the Cleveland Museum of Natural History, with smaller collections (in descending order of size) held at the American Museum of Natural History, Smithsonian National Museum of Natural History, Yale Peabody Museum, the Natural History Museum in London, and the Cincinnati Museum Center. Specimens of Dunkleosteus are on display in many museums throughout the world (see table below), most of which are casts of the same specimen: CMNH 5768, the largest well preserved individual of D. terrelli. Originally thought to be a member of the genus Dinichthys, Dunkleosteus was later recognized as belonging to its own genus in 1956. It was thought to be closely related to Dinichthys, and they were grouped together in the family Dinichthyidae. However, in the phylogenetic analysis of Carr and Hlavin (2010), Dunkleosteus and Dinichthys were found to belong to separate clades of arthrodires: Dunkleosteus belonged to a group called the Dunkleosteoidea while Dinichthys belonged to the distantly related Aspinothoracidi. Carr & Hlavin resurrected the family Dunkleosteidae and placed Dunkleosteus, Eastmanosteus, and a few other genera from Dinichthyidae within it. Dinichthyidae, in turn, is left a monospecific family, though closely related to arthrodires like Gorgonichthys and Heintzichthys. The cladogram below from the study of Zhu & Zhu (2013) shows the placement of Dunkleosteus within Dunkleosteidae and Dinichthys within the separate clade Aspinothoracidi:
Alternatively, the subsequent 2016 Zhu et al. study using a larger morphological dataset recovered Panxiosteidae well outside of Dunkleosteoidea, leaving the status of Dunkleosteidae as a clade grouping separate from Dunkleosteoidea in doubt, as shown in the cladogram below:
Dunkleosteus – 382–358 миллион жыл бұрын, Девон кезеңінің соңында өмір сүрген ірі артродирлердің (“қосылған мойын”) жойылған туысы. Бұл ашық суларда тіршілік ететін пелагикалық балық және кез келген экожүйенің алғашқы жолбасшыларының бірі. Dunkleosteus он түрден тұрады, олардың кейбіреулері ең ірі плакодермдердің (“тақта терілі”) қатарында: D. terrelli, D. belgicus, D. denisoni, D. marsaisi, D. magnificus, D. missouriensis, D. newberryi, D. amblyodoratus, D. raveri және D. tuderensis. Ең ірі және ең танымал түрі – D. terrelli. Дене пішіні белгілі болмағандықтан, әртүрлі бағалау әдістері бойынша ең ірі белгілі мысалдың толық ұзындығы аралығында болып, салмағы шамамен құрайды. Терреллдің бастапқы коллекциясының көп бөлігі сақталмаған, 1873 жылы Огайо штатының Элирия қаласындағы өртте жойылған. Dunkleosteus қазбаларын Теннесси штатындағы Birdsong Shale формациясында да табуға болады. Dunkleosteus қазбаларының әлемдегі ең ірі коллекциясы Кливленд табиғи тарих мұражайында, ал кіші коллекциялар (өлшемі төмендеу ретімен) Америка табиғи тарих мұражайында, Смитсонов ұлттық табиғи тарих мұражайында, Йель Пибоди мұражайында, Лондондағы табиғи тарих мұражайында және Цинциннати музей орталығында сақталған. Dunkleosteus үлгілері әлемнің көптеген мұражайларында қойылған (төмендегі кестеге қараңыз), олардың көпшілігі бір үлгілердің көшірмелері: CMNH 5768, D. terrelli-дің жақсы сақталған ең үлкен жеке данасы. Алғашында Dinichthys туысына жататын деп есептелген, кейіннен 1956 жылы Dunkleosteus өзінің жеке туысына жататыны анықталды. Олар Dinichthys туысына жақын деп саналды және Dinichthyidae отбасына біріктірілді. Алайда, Карр мен Хлавиннің (2010) филогенетикалық талдауында Dunkleosteus пен Dinichthys артродирлердің бөлек кладаларына жататыны анықталды: Dunkleosteus Dunkleosteoidea деп аталатын топқа, ал Dinichthys алыс туысқан Aspinothoracidi-ге тиесілі. Карр мен Хлавин Dunkleosteidae отбасын қайта жаңартып, оның құрамына Dunkleosteus, Eastmanosteus және Dinichthyidae-ден тағы бірнеше туыстарды қосты. Dinichthyidae өз кезегінде моноспецификалық отбасы болып қала берді, бірақ Gorgonichthys және Heintzichthys сияқты артродирлермен тығыз байланысты. Төмендегі кладограммада Zhu & Zhu (2013) зерттеуінен Dunkleosteus-тің Dunkleosteidae және Dinichthys-тің Aspinothoracidi жеке кладына орналасуы көрсетілген: Басқаша айтқанда, 2016 жылғы Zhu et al. зерттеуі, үлкен морфологиялық деректер жиынтығын пайдалана отырып, Panxiosteidae-ді Dunkleosteoidea-дан тыс жерде қалпына келтірді, Dunkleosteidae-дің Dunkleosteoidea-дан бөлек кладтық топтама ретінде мәртебесін күмәнді қалдырды, төмендегі кладограммада көрсетілгендей:
Dunkleosteus is an extinct genus of large arthrodire ("jointed neck") fish that existed during the Late Devonian period, about 382–358 million years ago. It was a pelagic fish inhabiting open waters, and one of the first apex predators of any ecosystem. Dunkleosteus consists of ten species, some of which are among the largest placoderms ("plate skinned") to have ever lived: D. terrelli, D. belgicus, D. denisoni, D. marsaisi, D. magnificus, D. missouriensis, D. newberryi, D. amblyodoratus, D. raveri, and D. tuderensis. The largest and best known species is D. terrelli. Since body shape is not known, various methods of estimation put the living total length of the largest known specimen between long and weigh around Most of Terrell's original collection does not survive, having been destroyed by a fire in Elyria, Ohio, in 1873. Dunkleosteus fossils can also be found in the Birdsong Shale formation in Tennessee. The largest collection of Dunkleosteus fossils in the world is housed at the Cleveland Museum of Natural History, with smaller collections (in descending order of size) held at the American Museum of Natural History, Smithsonian National Museum of Natural History, Yale Peabody Museum, the Natural History Museum in London, and the Cincinnati Museum Center. Specimens of Dunkleosteus are on display in many museums throughout the world (see table below), most of which are casts of the same specimen: CMNH 5768, the largest well preserved individual of D. terrelli. Originally thought to be a member of the genus Dinichthys, Dunkleosteus was later recognized as belonging to its own genus in 1956. It was thought to be closely related to Dinichthys, and they were grouped together in the family Dinichthyidae. However, in the phylogenetic analysis of Carr and Hlavin (2010), Dunkleosteus and Dinichthys were found to belong to separate clades of arthrodires: Dunkleosteus belonged to a group called the Dunkleosteoidea while Dinichthys belonged to the distantly related Aspinothoracidi. Carr & Hlavin resurrected the family Dunkleosteidae and placed Dunkleosteus, Eastmanosteus, and a few other genera from Dinichthyidae within it. Dinichthyidae, in turn, is left a monospecific family, though closely related to arthrodires like Gorgonichthys and Heintzichthys. The cladogram below from the study of Zhu & Zhu (2013) shows the placement of Dunkleosteus within Dunkleosteidae and Dinichthys within the separate clade Aspinothoracidi:
Alternatively, the subsequent 2016 Zhu et al. study using a larger morphological dataset recovered Panxiosteidae well outside of Dunkleosteoidea, leaving the status of Dunkleosteidae as a clade grouping separate from Dunkleosteoidea in doubt, as shown in the cladogram below:
Түрлер
Дунклеостеус тұқымдасының кем дегенде он түрi сипатталған. Алайда, олардың көпшiлiгi нашар сипатталған және бұрын аталған түрлердiң синонимдерi болуы мүмкiн немесе Дунклеостеусқа жатпайды. D. denisoni Дунклеостеусқа тән, бiрақ қалыптыдан әлдеқайда кiшi, шағын медиандық арқалық пластинадан белгiлi. Ол бас сүйегiнiң құрылымы бойынша D. marsaisi-мен салыстыруға болады. Х. Шульце D. marsaisi-дi Eastmanosteus мүшесi деп санайды. D. magnificus - Нью-Йорктегi Фрасниан Рейнстрит тақтасынан табылған iрi плакодерма. Ол бастапқыда 1919 жылы Хусакоф пен Брайант Dinichthys magnificus деп сипаттаған, содан кейiн 1932 жылы Хайнц "Dinichthys mirabilis" деп сипаттаған. Dunkle and Lane (1971) оны Дунклеостеус түрiне көшiрдi. Бұл түрдiң бас сүйегiнiң ұзындығы және жалпы естiмалған ұзындығы шамамен құрайды.
In total, of the ten or so species listed above only four are agreed upon as valid species of Dunkleosteus by all researchers: D. terrelli (which may or may not include Dunkleosteus material from Morocco), D. raveri, D. tuderensis, and possibly D. amblyodoratus (which is known from limited material that appears distinct but is difficult to compare with other dunkleosteids). The taxonomy of early late Devonian (Frasnian) species is poorly established, whereas latest Devonian (Famennian) species are easily referable to this genus. This is not counting additional material assigned to Dunkleosteus sp. from the Famennian of California, Texas, Tennessee, and Poland.
Барлығында, жоғарыда тiзiлген он шақты түрлердiң тек төртеуi барлық зерттеушiлердiң пiкiрiнше Дунклеостеус түрiнiң жарамды түрлерi болып саналады: D. terrelli (Мароккодан алынған Дунклеостеус материалдары да осы түрге жатуы мүмкiн немесе жатпауы мүмкiн), D. raveri, D. tuderensis және мүмкiн болса D. amblyodoratus (ол шешiлген материалдардан белгiлi, бiрақ басқа дунклеостеидтермен салыстыру қиын). Ерте девоннiң (фрасниан) түрлерiнiң таксономиясы нашар қалыптасқан, ал соңғы девоннiң (фаменн) түрлерiн осы тұқымға оңай жатқызуға болады. Бұл Калифорния, Техас, Теннесси және Польшаның фаменнiандық аймақтарынан табылған Дунклеостеус sp-ге жатқызған қосымша материалды есепке алмайды.
In total, of the ten or so species listed above only four are agreed upon as valid species of Dunkleosteus by all researchers: D. terrelli (which may or may not include Dunkleosteus material from Morocco), D. raveri, D. tuderensis, and possibly D. amblyodoratus (which is known from limited material that appears distinct but is difficult to compare with other dunkleosteids). The taxonomy of early late Devonian (Frasnian) species is poorly established, whereas latest Devonian (Famennian) species are easily referable to this genus. This is not counting additional material assigned to Dunkleosteus sp. from the Famennian of California, Texas, Tennessee, and Poland.
Өлшемі мен анатомиясы
Дунклеостеус бас сүйегі мен денесінің алдыңғы жартысын жабатын тері сүйегінен құралған қалқан тәрізді қабаттармен қапталған. Бұл қаптал қабаттар көбінесе өте қалың деп сипатталады, ал дененің қалған бөлігіндегі қаптал қабаттар әдетте әлдеқайда жұқа, шамамен қалыңдығында ғана болады. Дунклеостеус пластиналарында қатты сыртқы қабықшасы және ми қабығымен толтырылған ішкі қабаты болды, бұл көптеген сүйекті балықтардан өзгеше, төрт аяқты жануарлардың сүйектеріне ұқсас. Негізінен, қазбаланған үлгілердің броньды алдыңғы бөліктері ғана, сондықтан балықтың қалған бөліктерінің сыртқы түрі көбінесе белгісіз. Шындығында, Дунклеостеус үлгілерінің тек 5% ғана қаңқасының төрттен бір бөлігінен астамын сақтап қалған. Осы себепті, артқы бөлігінің көптеген реконструкциялары көбінесе артқы бөліктері сақталған Кокостеус сияқты кішігірім артродирлердің қазбаларына негізделген. Дегенмен, ұзындығы туралы келтірілген бағалаулар көбінесе болжамдық және сандық немесе статистикалық негіздемесіз, ал 10 метрден асатын ұзындығы жеткілікті дәлелдермен қолдау таппаған. Жоғарғы жақ периметрі Кокостеус сияқты толық артродирлердің мөлшерін асыра бағалайды, ал Феррон және авторлардың (2017) еңбектері Дунклеостеустың өте кішкентай басы мен денесінің пропорционалды ұзын болуына алып келеді, бұл қазба қалдықтарының белгілі өлшемдерімен қарама-қайшы. Энглман (2023) эллипсоидты көлемдік әдіс қолданып, ересек Дунклеостеустың (шамамен ұзын) салмағын және ең ірі жеке тұлғаның (осы зерттеуде) салмағын есептеген.
Өсу
D. terrelli жасөспірімдерінің төменгі жақтарындағы морфологиялық зерттеулер олардың ересектерге қарағанда пропорционалды түрде де мықты екенін көрсетті, бұл олардың жоғары тістеу күшін тудыра алатынын және ересектер сияқты, бірақ кішірек көлемде, төзімді жем тінін кесе алатынын білдіреді. Бұл үлгі төрт аяқты жануарлардағы кең таралған жағдайға керісінше, онда жас жануарлардың жақтары ересектерге қарағанда нәзік болады.