Введение

Виды мотыльков

Индийская мучная моль (Plodia interpunctella), также называемая индийской мучной молью, – это пиралоидная моль из семейства Pyralidae. Другие распространенные названия: мотыль-подвеска, зерновой мотылек, кладовая моль, мучная моль или зерновая моль. Багдадскую моль (Cadra cautella) и изюмную моль (Cadra figulilella) часто путают с индийской мучной молью из-за схожих источников пищи и внешнего вида. Вид получил свое название из-за питания индийской мукой или кукурузной мукой, и не встречается в Индии в естественной среде. Его также не следует путать со средиземноморской мучной молью (Ephestia kuehniella), еще одним распространенным вредителем запасов зерна. Личинки P. interpunctella (гусеницы) обычно известны как восковые черви. Важно отметить, что это не тот же вид, что и восковые черви, которых часто разводят в качестве корма для животных. Скорее, это распространенный вредитель, питающийся зерном, который встречается по всему миру и потребляет злаки, фрукты и аналогичные продукты. В Соединенных Штатах прилагаются значительные усилия для контроля ущерба, наносимого молью зерновым культурам. Личинки этого вида способны прогрызать пластик и картон, поэтому даже герметичные контейнеры могут быть заражены. В Соединенных Штатах моль чаще всего встречается во Флориде, где она процветает в тропической среде обитания.

Таксономия и этимология

Индийская мучная моль – единственный известный ныне живущий вид рода Plodia. Она тесно связана с родами Cadra и Ephestia, которые включают другие вредительские виды, такие как E. kuehniella, также известная как "зерновая моль". Этот вид описывался под различными младшими синонимами, которые изредка всё ещё встречаются в источниках, не относящихся к энтомологии.

Описание

Взрослые особи достигают в длину с размахом крыльев. Дистальные две трети передних крыльев обычно красновато-коричневого цвета с медным отливом. Они также могут быть бронзовыми или темно-серыми. Более ближние части крыльев желтовато-серые или бело-серые, с темной полосой в месте перехода между ближней и дистальной частями. Задние крылья, как правило, однотонно серые.

Нерастительные продукты

Индийские мучные мотыльки также известны каннибализмом по отношению к личинкам, однако это часто приводит к распространению вирусных гранулематозных инфекций внутри популяции индийских мучных мотыльков. Здоровые личинки чаще становятся объектом каннибализма, чем больные. Признаков родственного распознавания не наблюдается, и гусеницы могут поедать своих братьев и сестер.

Полеты на поиски пищи

Хотя индийские мучные моли обычно не мигрируют на большие расстояния, они совершают дальние поисковые полеты в поисках пищи. Эти полеты происходят в сумеречные часы, когда доминирует синий свет (400–475 нм), а не ультрафиолетовый (10–400 нм), и он привлекает мотыльков. Недавно роль синего света в поведении мотыльков при поиске пищи была использована в качестве метода борьбы с вредителями, поскольку он привлекателен для этих мотыльков.

Яйца

Обычно жизненный цикл колонии индийской мучной моли начинается в месте, где присутствует зерно. Температура внутри зернохранилища должна превышать [значение температуры]. Яйца моли серовато-белые и имеют длину от [минимальное значение] до [максимальное значение]. Яйца могут откладываться непосредственно на источник пищи поодиночке или группами от 12 до 30 штук. Зрелая самка может отложить от 100 до 300 яиц за один раз.

Диапауза

Диапауза определяется как задержка в развитии животных, вызванная определенными внешними факторами, и может прекратиться, когда неблагоприятные условия окружающей среды исчезнут. Продолжительность диапаузы может варьироваться у индийской мучной моли. Диапауза особенно распространена в конце сезона размножения. На стадии яйца, если температура окружающей среды превышает определенный порог, это может вызвать задержку вылупления. На ранней стадии личинки температуры ниже определенного порога могут вызвать аналогичную диапаузу. Различные штаммы *Plodia interpunctella* имеют различную предрасположенность к вхождению в диапаузу.

Болезни

Бакюловирусы — это двуцепочечные ДНК-вирусы, которые широко используются в качестве биологических средств борьбы с индийской мучной молью и рассматриваются как паразиты. Они принадлежат к семейству вирусов, хозяевами которых являются исключительно насекомые. Изоляты бакуловирусов часто выделяют и у других чешуекрылых. При сублетальных дозах бакуловирусы снижают репродуктивную способность, влияя на жизнеспособность и количество откладываемых яиц.

Иммунитет

Индийские мучные мотыльки развивают устойчивость ко многим видам биологических агентов, таким как вирус гранулеза. Применение средств борьбы с вредителями может способствовать отбору особей, устойчивых к этим агентам, в популяциях индийских мучных мотыльков. В популяциях, подвергшихся воздействию вируса гранулеза, было установлено, что мотыльки стали в 96 раз более устойчивы к вирусу. Это привело к запрету использования многих подобных биологических агентов. Нормативные акты ограничивают применение многих пестицидов вблизи пищевых продуктов, что делает этих вредителей особенно подходящими для контроля с помощью естественных хищников.

Соревнование по сперме

Самки спариваются несколько раз, поэтому конкуренция сперматозоидов может быть важным аспектом конкуренции самцов за репродуктивный успех. У самцов ограниченный запас сперматозоидов, и они распределяют его в зависимости от различных факторов. Самцы индийской хлопковой совки эякулируют большее количество сперматозоидов самкам, которые ранее уже несколько раз спаривались. Это делается для повышения шансов на успех в конкуренции сперматозоидов в органах хранения спермы самок. Самцы также эякулируют больше сперматозоидов при спаривании с более молодой самкой.

Конкуренция в области питания и популяции

Наиболее распространенный тип конкуренции у индийской мучной моли обусловлен недостатком пищи. Эта конкуренция может изменять сроки вылета самцов и самок, снижая вероятность того, что самцы, появившиеся раньше других, найдут самок для спаривания, что может стимулировать их расселение. Это рассматривается как форма внутриполовой конкуренции между самцами, поскольку самцы, вылетающие в подходящее время, имеют больше шансов на успешное размножение с доступными самками. Самцы также участвуют в поиске мест для окукливания. Если личинкам не удается найти подходящие места для окукливания в пищевом субстрате, они могут преодолевать значительные расстояния в их поисках. Эта конкуренция за места окукливания сильнее влияет на самцов, чем на самок, однако косвенно сказывается и на самках, поскольку приводит к задержке появления популяции самцов, готовых к спариванию.

Мужские феромоны

Самцы мотыльков также выделяют феромоны. Подлетев к самке сзади, самец выделяет феромон из желез на крыльях, расположенных у основания каждого переднего крыла. Эти феромоны заставляют самку оставаться неподвижной в позе готовности к спариванию (с приподнятым брюшком между крыльями), что облегчает процесс спаривания.

Копуляция и многократное спаривание

Индийские мучные моли известны своей способностью к многократному спариванию. Для самцов крайне важно обеспечить отцовство после копуляции. Чтобы это гарантировать, самец, который спаривается с самкой первым (до других самцов), вводит в бурсу копулятрикс самки во время копуляции большой комплекс, состоящий из сперматофора, секретов вспомогательных желез и питательных веществ. Последующие вклады после первого спаривания меньше по размеру. Однако, после этого значительного вклада посткопулятивное поведение самки (в плане выработки феромонов и поведения, связанного с привлечением) не меняется.

Изменения в плодовитости

У многих насекомых наблюдается отслеживание жизненно важных ресурсов по запаховым шлейфам. У индийской мучной моли эти запахи оказывают и другие воздействия. Было установлено, что плодовитость и фертильность индийской мучной моли повышаются в присутствии запаха необходимых питательных веществ. Предполагается, что этот эффект имеет генетическую природу, поскольку не связан с предыдущими поколениями или опытом, накопленным молью в течение жизни. Самки также проявляют выраженную склонность к откладыванию яиц вблизи источника запаха. Наблюдения показали, что без антенн этот эффект исчезает, что указывает на наличие обонятельных рецепторов в антеннах.

Межвидовое ухаживание

Индийская мучная моль часто участвует в межвидовом ухаживании, особенно с миндальной молью (Cadra cautella). Успешное спаривание между видами не происходит из-за множества механизмов изоляции. Основным из идентифицированных механизмов является мужской половой феромон. Этот феромон служит сильным сигналом видовой идентификации, позволяя миндальной моли различать особей своего вида и индийской мучной моли. Существуют также механические препятствия для оплодотворения, делающие виды несовместимыми. Их брачное поведение также относительно несовместимо, что приводит к редкому возникновению совокупления. Даже если ухаживание достигает более поздней стадии, самка другого вида отвергает самца из-за выделения неправильного феромона в неподходящее время из обонятельных чешуек. Несмотря на эти предохранительные механизмы, некоторые самцы миндальной моли всё же проявляют возбуждение к самкам индийской мучной моли. Они могут успешно совокупляться, но оплодотворение оказывается невозможным.

Контроль

После обнаружения личинок или мотыльков важно выбрасывать все источники пищи, не находящиеся в герметично закрытых контейнерах. Личинки мотыльков могут прогрызать пластиковые пакеты и тонкий картон, поэтому даже нераспакованные продукты могут быть заражены. Избавиться от них непросто, они могут ползать по потолкам и плести коконы в помещениях, отличных от места вылупления. Личинки последней стадии способны преодолевать значительные расстояния перед окукливанием. Поэтому при поиске источника заражения поиск не должен ограничиваться непосредственной областью, где обнаружены куколки. Для мониторинга вспышек доступны нетоксичные ловушки. Один из типов – треугольная коробка с феромоновой приманкой и липкими стенками внутри. Такие ловушки называются феромонными. Самцы мотыльков привлекаются феромоном самки (приманкой) и прилипают к липким стенкам внутри коробки. Эффективность ловушек сомнительна, так как они ловят только самцов, и то лишь их часть, в то время как взрослые самки, яйца и личинки остаются нетронутыми, что может привести к повторному заражению. Наиболее эффективно бороться с заражением, устраняя источник и все пораженные продукты, прерывая процесс размножения и отпугивая вредителей из мест хранения сухих продуктов и зерна. Рекомендуется сначала устранить источник заражения, затем личинки, яйца и, в конечном итоге, мотыльков. Гусениц паразитирует Habrobracon hebetor – браконидная оса, являющаяся потенциальным биологическим агентом контроля. Кроме того, синий или фиолетовый свет может эффективно привлекать мотыльков, что позволяет предположить, что использование фиолетового света может стать еще одним методом борьбы с этими вредителями.