Введение
Картографирование визуального ввода из сетчатки к нейронам
Ретинотопия – это отображение визуального ввода из сетчатки на нейроны, особенно те, которые расположены в зрительном пути. Для ясности термин «ретинотопия» можно заменить на «отображение сетчатки», а «ретинотопический» – на «отображенный сетчаткой». Карты зрительного поля (ретинотопные карты) обнаружены у многих видов земноводных и млекопитающих, хотя конкретный размер, количество и пространственное расположение этих карт могут значительно различаться. Сенсорные топографии можно встретить во всем мозге и они имеют решающее значение для понимания внешнего окружения. Более того, изучение сенсорных топографий и, в частности, ретинотопии, углубило наше понимание того, как нейроны кодируют и организуют сенсорные сигналы. Отображение поля зрения сетчаткой сохраняется на различных этапах зрительного пути, включая, но не ограничиваясь, сетчаткой, дорсолатеральным коленчатым телом, зрительным бугром, первичной зрительной корой (V1) и высшими зрительными областями (V2, V4). Ретинотопные карты в корковых областях, отличных от V1, как правило, более сложны, в том смысле, что соседние точки зрительного поля не всегда представлены в соседних областях одной и той же области. Например, во второй зрительной области (V2) карта разделена воображаемой горизонтальной линией, проходящей через поле зрения, таким образом, что части сетчатки, реагирующие на верхнюю половину поля зрения, представлены в корковой ткани, отделенной от тех частей, которые реагируют на нижнюю половину поля зрения. Еще более сложные карты существуют в третьей и четвертой зрительных областях V3 и V4, а также в дорсомедиальной области (V6). В целом, эти сложные карты называют представлениями второго порядка поля зрения, в отличие от представлений первого порядка (непрерывных), таких как V1. Латеральная затылочная кора (LO 1, LO 2), дорсальная затылочная кора (V3A, V3B) и задняя теменная кора (IPS0, IPS1, IPS2, IPS3, IPS4).
История
Открытие карт зрительного поля у человека восходит к неврологическим случаям, вызванным военными ранениями, описанным и проанализированным независимо друг от друга Тацудзи Иноуэ (японский офтальмолог) и Гордоном Холмсом (британский невролог). Они обнаружили связь между местом входного ранения и выпадением полей зрения (см. Фишман, 1997 для исторического обзора).
Молекулярные сигналы
"Гипотеза хемоаффинности" была сформулирована Сперри и соавторами в 1963 году и предполагает, что молекулярные градиенты в пресинаптических и постсинаптических партнерах в оптическом тектуме организуют растущие аксоны в приблизительную ретинотопическую карту. Это было установлено на основании ряда основополагающих экспериментов на рыбах и амфибиях, которые показали, что аксоны ганглиозных клеток сетчатки уже организованы по ретинотопическому принципу в зрительном тракте, и при их перерезании они регенерируют и проецируются обратно в ретинотопически соответствующие области. В дальнейшем было установлено, что семейство рецепторных тирозинкиназ EphA и связанная с ним молекула, связывающаяся с EphA, известная как семейство эфринов A, экспрессируется в комплементарных градиентах как в сетчатке, так и в тектуме. В частности, у мыши эфрин A5 экспрессируется вдоль рострально-каудальной оси оптического тектума, а семейство EphB – вдоль медиолатеральной оси. Эта бимодальная экспрессия указывает на механизм для градиентного отображения темпорально-носовой оси и дорсовентральной оси сетчатки.
Целевое пространство
Хотя считается, что молекулярные сигналы направляют аксоны в приблизительную ретинотопную карту, разрешение этой карты, как полагают, определяется доступным целевым пространством на постсинаптических партнерах. У мышей дикого типа считается, что конкуренция за целевое пространство важна для обеспечения непрерывного отображения сетчатки, и что нарушение этой конкуренции может привести к расширению или сжатию карты в зависимости от имеющегося пространства. Если доступное пространство изменяется, например, при повреждении или удалении половины сетчатки, здоровые аксоны расширяют свои ветви в тектуме, чтобы заполнить освободившееся место. Аналогично, если часть тектума удаляется, аксоны сетчатки сжимают топографию, чтобы соответствовать доступному пространству в тектуме.
Нейронная активность
Хотя нервная активность в сетчатке не требуется для развития ретинотопии, она, по-видимому, является критически важным компонентом для уточнения и стабилизации связей. Животные, выращенные в темноте (без внешних зрительных стимулов), развивают нормальную карту сетчатки в тектуме без значительных изменений в размере рецептивных полей или ламинарной организации. Несмотря на то, что эти животные могли не получать внешние зрительные стимулы в процессе развития, эти эксперименты позволяют предположить, что спонтанная активность в сетчатке может быть достаточной для ретинотопической организации. У золотых рыбок отсутствие нервной активности (отсутствие внешних зрительных стимулов и спонтанной активности) не препятствовало формированию карты сетчатки, но конечная организация демонстрировала признаки менее точного уточнения и более динамичного роста (меньшей стабильности). Основываясь на механизмах Хебба, предполагается, что если нейроны чувствительны к схожим стимулам (сходной области зрительного поля, схожей ориентации или направленной селективности), они, вероятно, будут активироваться одновременно. Это закономерное возбуждение приведет к усилению связности в рамках ретинотопической организации посредством механизмов стабилизации синапсов NMDAR в постсинаптических клетках.
Динамичный рост
Другим важным фактором в развитии ретинотопии является потенциал структурной пластичности даже после того, как нейроны достигают морфологической зрелости. Одна из интересных гипотез заключается в том, что аксоны и дендриты непрерывно удлиняются и втягиваются. На этот динамический рост влияют различные факторы, включая гипотезу хемоаффинности, наличие сформированных синапсов и нейронную активность. По мере развития нервной системы и добавления новых клеток, эта структурная пластичность позволяет аксонам постепенно уточнять свое положение в ретинотопической карте. Эта пластичность не ограничивается аксонами ганглиозных клеток сетчатки; было показано, что дендритные ветви тектальных нейронов и филоподиальные отростки радиальных глиальных клеток также обладают высокой динамичностью.
Описание
Во многих областях мозга соседние нейроны имеют рецептивные поля, включающие слегка различающиеся, но перекрывающиеся участки зрительного поля. Положение центра этих рецептивных полей формирует упорядоченную мозаику отбора проб, покрывающую часть зрительного поля. Благодаря этому упорядоченному расположению, возникающему из пространственной специфичности связей между нейронами в различных частях зрительной системы, клетки в каждой структуре можно рассматривать как вносящие вклад в карту зрительного поля (также называемую ретинотопной картой или визуотопной картой). Ретинотопные карты являются частным случаем топографической организации. Многие структуры мозга, реагирующие на зрительные сигналы, включая большую часть зрительной коры и зрительные ядра ствола мозга (например, верхний бугорок) и таламуса (например, латеральное коленчатое тело и пульвинар), организованы в ретинотопные карты, также называемые картами зрительного поля. Области зрительной коры иногда определяются их ретинотопными границами, исходя из критерия, согласно которому каждая область должна содержать полную карту зрительного поля. Однако на практике применение этого критерия во многих случаях оказывается сложным. Визуальные области ствола мозга и коры, выполняющие первые этапы обработки изображения сетчатки, как правило, организованы в соответствии с очень точными ретинотопными картами. Роль ретинотопии в других областях, где нейроны имеют большие рецептивные поля, все еще изучается. Ретинотопическое отображение формирует складчатость коры головного мозга. Как в областях V1, так и в V2 макак и людей вертикальный меридиан их зрительного поля, как правило, представлен на выпуклых извилинах коры головного мозга, в то время как горизонтальный меридиан, как правило, представлен в их вогнутых бороздах.
Методы
Картографирование ретинотопии у людей проводится с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (fMRI). Испытуемый, находясь в аппарате fMRI, фокусируется на точке. Затем сетчатку стимулируют круговым изображением или набором угловых линий вокруг точки фиксации. Радиальная карта отображает расстояние от центра зрения. Угловая карта показывает угловое положение, используя лучи, расходящиеся от центра зрения. Комбинируя радиальную и угловую карты, можно увидеть отдельные области зрительной коры и более мелкие карты внутри каждой области.