Введение

Гипотетическая глубина, на которой рост фитопланктона уравновешивается потерями.
Термин биологической океанографии.

В биологической океанографии критическая глубина определяется как гипотетическая глубина перемешивания поверхностных вод, при которой рост фитопланктона точно соответствует потерям биомассы фитопланктона в пределах этого глубинного слоя. Эта концепция полезна для понимания начала цветения фитопланктона.

История

Критическая глубина как аспект биологической океанографии была введена в 1935 году Граном и Браарудом. Она получила широкое распространение в 1953 году, когда Харальд Свердруп опубликовал «Гипотезу критической глубины», основанную на наблюдениях, сделанных им в Северной Атлантике с метеорологического судна М.

Свердруп предложил простую формулу, основанную на ряде предположений, связывающую критическую глубину со скоростью роста и потерь планктона, а также с уровнем освещенности. Согласно его гипотезе, чистое производство в смешанном слое превышает потери только в том случае, если смешанный слой мельче критической глубины. Его гипотезу часто неверно интерпретируют, полагая, что весенние вспышки фитопланктона запускаются, когда глубина смешанного слоя уменьшается и становится мельче критической глубины весной. На самом деле, Свердруп имел в виду не это. С 1953 года проводились дальнейшие исследования для более точного определения критической глубины и ее роли в инициировании весенних вспышек фитопланктона. Недавний анализ спутниковых данных показывает, что эта теория не объясняет все весенние вспышки, особенно в Северной Атлантике. В последнее время появилось несколько работ, предполагающих иную взаимосвязь между глубиной смешанного слоя и сроками весенней вспышки. Скорость потерь фитопланктона не зависит ни от глубины, ни от скорости роста. То есть, предполагается, что свет – единственный фактор, ограничивающий рост фитопланктона в предвспышечный период, а количество света, получаемого сообществом фитопланктона, определяется входящим излучением и коэффициентом затухания света. Этот механизм запускается весной из-за сезонных изменений критической глубины и глубины смешанного слоя. Критическая глубина увеличивается весной из-за возросшего количества солнечной радиации и уменьшения угла ее падения на Землю. Зимой сильные ветры и штормы интенсивно перемешивают воду, формируя толстый смешанный слой, поднимающий из глубины богатые питательными веществами воды. По мере ослабления зимних ветров и нагрева океана водная колонна становится все более слоистой, а глубина смешанного слоя уменьшается. Гипотеза критической глубины Свердрупа ограничивается объяснением того, что инициирует весеннюю вспышку. Она не предсказывает ее интенсивность. Кроме того, она не учитывает факторы, контролирующие численность популяции после начальной вспышки, такие как ограничение питательными веществами или взаимодействие хищник-жертва с зоопланктоном.

Региональная применимость

С 1953 года ученые исследовали применимость теории критической глубины Свердрупа (далее – КГС) в различных регионах мира. Семина (1960) обнаружил, что гипотеза КГС плохо применима в Беринговом море вблизи Камчатки, где цветение ограничивается стабильностью, питательными веществами и выеданием, а не светом. Обата и др. (1996) заключили, что теория КГС хорошо работает на средних и высоких широтах западной части Тихого океана и Северной Атлантики, но не способна объяснить механизм весеннего цветения в восточной части Тихого океана и Южного океана. Сигель и др. (2002) предположили, что восточная часть бассейна Северной Атлантики южнее 40° с.ш. скорее ограничена питательными веществами, чем светом, и, следовательно, является еще одним регионом, где гипотеза КГС не будет хорошо работать. Behrenfeld (2010) также сообщил, что КГС плохо применима в субарктических районах Атлантического океана. Они утверждали, что чистый прирост зависит от облучения, физиологии видов, выедания и паразитарного давления, помимо глубины перемешивания. Они также отметили, что модель Свердрупа учитывала дыхание всего сообщества (включая зоопланктон), а не только фотосинтезирующих организмов. Сам Свердруп критиковал свою модель, заявив, что «популяция фитопланктона может увеличиваться независимо от толщины перемешиваемого слоя, если турбулентность умеренная». Эта гипотеза указывает на различие между перемешиваемым слоем и активно турбулентным слоем, который может играть более важную роль.

Текущие соображения

Несмотря на критику гипотезы критической глубины Свердрупа, она по-прежнему регулярно цитируется в связи с нерешенными вопросами, касающимися начала весенних цветений. С момента ее выдвижения гипотеза Свердрупа послужила основой для дальнейших исследований, способствуя проведению широкого спектра работ, направленных на проверку ее предположений. С развитием междисциплинарных знаний и технологических возможностей стало проще развивать базовую теорию Свердрупа о критической глубине, используя методы, недоступные на момент ее первоначальной публикации. Многие исследования стремятся преодолеть недостатки теории, применяя современные методы наблюдений и моделирования для объяснения влияния различных биологических и физических процессов на начало весенних цветений, помимо критической глубины. Это привело к появлению нескольких теорий, описывающих механизмы инициации цветений, которые усложняют первоначальную теорию. Активными областями исследований весенних цветений являются теории, рассматривающие роль физиологических особенностей, выедания, доступности питательных веществ и физики верхнего слоя океана.

Гипотеза рекуплирования при разведении

Майкл Беренфельд предлагает "гипотезу восстановления взаимодействия при разбавлении", чтобы объяснить возникновение ежегодных весенних расцветов. Он подчеркнул, что рост фитопланктона сбалансирован потерями, а этот баланс контролируется сезонно меняющимися физическими процессами. Он утверждал, что наступление оптимальных условий роста способствует росту как хищников, так и жертв, что приводит к увеличению взаимодействия между ними; это восстанавливает взаимодействие "хищник-жертва". Он описывает эту связь как ослабленную (меньшее количество взаимодействий) зимой, когда смешанный слой глубокий и стратификация водной толщи минимальна. Подобные наблюдения были описаны Лэндри и Хассетом (1982). Наиболее весомым доказательством в поддержку гипотезы Беренфельда является то, что цветение фитопланктона происходит до наступления оптимальных условий роста, предсказанных уменьшением глубины смешанного слоя, когда концентрация фитопланктона наиболее разбавлена. По мере установления стратификации и увеличения биомассы зоопланктона, возрастает выпас и биомасса фитопланктона со временем уменьшается. Исследование Беренфельда также смоделировало дыхание как обратно пропорциональное росту фитопланктона (по мере снижения скорости роста, скорость дыхания увеличивается). Модель Беренфельда предполагает обратную зависимость между скоростью роста фитопланктона и глубиной смешанного слоя по сравнению с моделью Свердрупа: она достигает максимума, когда слой наиболее глубокий, а фитопланктон наиболее разбавлен.

Гипотеза критической турбулентности

Еще одним недостатком модели Свердрупа было то, что он не учитывал роль активной турбулентности в смешанном слое. Турбулентность в верхних слоях океана может возникать из множества источников, включая тепловую конвекцию, ветер, волны и циркуляцию Лангмура. В отличие от Huisman et al., они использовали вертикально меняющуюся турбулентную диффузию в своей модели вместо постоянной, чтобы выяснить, действительно ли смешанный слой можно считать "полностью перемешанным", если температура и плотность остаются постоянными по вертикали, но интенсивность турбулентности – нет. Энрикес и Тейлор (2015) развили работу Тейлора и Феррари, используя модель LES для сравнения влияния теплового конвективного перемешивания и перемешивания, вызванного ветром, на начало весеннего цветения. Варьируя значения напряжения ветра и поверхностного теплового потока, они смогли разработать параметризации для глубины перемешивания и турбулентной диффузии с помощью модели LES и применить их к модели фитопланктона для отслеживания реакции. Они обнаружили, что для подавления цветения требуется очень небольшое количество турбулентности, вызванной ветром (что согласуется с результатами Taylor & Ferrari), и что напряжение ветра и тепловой поток взаимодействуют таким образом: добавление поверхностного нагрева (например, в конце зимы) приводит к резкому увеличению интенсивности напряжения ветра, необходимого для предотвращения цветения. Это исследование имеет значение для понимания роли различных источников турбулентности в подавлении весеннего цветения. Brody & Lozier (2015) также подтверждают, что глубина активного перемешивания в смешанном слое определяет время начала весеннего цветения. Используя лагранжевые буи и планеры, они смогли установить связь между уменьшением турбулентности смешанного слоя и увеличением фотосинтетической активности, сравнив данные наблюдений профилей активного перемешивания с профилями распределения биомассы по глубине.

Начало стратификации

Стивен Чизвелл предлагает "гипотезу о наступлении стратификации", чтобы объяснить как годовой цикл первичной продукции, так и возникновение ежегодных весенних расцветов в умеренных водах. Чизвелл показывает, что наблюдения, сделанные Беренфельдом, можно интерпретировать в соответствии с общепринятой идеей о том, что весенний расцвет представляет собой переход от глубокого перемешанного режима к поверхностному режиму, определяемому светом. Чизвелл демонстрирует ошибочность гипотезы критической глубины, поскольку ее базовое предположение о равномерном распределении фитопланктона во всем верхнем перемешанном слое не соответствует действительности. Вместо этого Чизвелл утверждает, что планктон равномерно перемешан в верхнем перемешанном слое только осенью и зимой, но весной, с наступлением стратификации, формируются неглубокие, теплые поверхностные слои. Эти слои поддерживают весенний расцвет. В своей гипотезе о наступлении стратификации Чизвелл рассматривает два гипотетических океана. Один из них аналогичен океану, описанному Беренфельдом, где общая продукция водной толщи может быть положительной зимой, а второй – океан, в котором чистая продукция зимой отрицательна. Таким образом, Чизвелл предполагает, что механизмы гипотезы повторного разбавления являются второстепенными, а не причиной весеннего расцвета.