Фитопланктон өсімі мен шығындарының тепе-теңдігінің гипотетикалық тереңдігі
Critical depth
Фитопланктон өсімі мен шығындары тепе-тең болатын "критизм тереңдігі" – биологиялық мұхиттандырудағы маңызды түсінік. Планктон гүлуін түсінуге көмектеседі.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Фитопланктон өсуінің жоғалтулармен теңесетін болжамдық тереңдік – биологиялық океанография термині.
Hypothesized depth at which phytoplankton growth is matched by losses
the biological oceanography term
Биологиялық океанографияда, критикалық тереңдік – фитопланктонның өсуі белгілі бір тереңдік аралығындағы фитопланктон биомассасының жоғалтуларымен дәл теңесетін гипотетикалық беттік араласу тереңдігі ретінде анықталады. Бұл ұғым фитопланктон гүлденуінің басталуын түсінуге көмектеседі.
In biological oceanography, critical depth is defined as a hypothetical surface mixing depth where phytoplankton growth is precisely matched by losses of phytoplankton biomass within the depth interval. This concept is useful for understanding the initiation of phytoplankton blooms.
Тарих
Биологиялық океанографияның бір аспектісі ретінде сындық тереңдікті 1935 жылы Гран мен Браруд енгізді. Ол 1953 жылы Харальд Свердруптың «Сындық тереңдік гипотезасын» жариялаған кезде кеңінен танымал болды. Бұл гипотеза Солтүстік Атлантикадағы М метеорологиялық кемесінде жасаған байқауларына негізделген.
Critical depth as an aspect of biological oceanography was introduced in 1935 by Gran and Braarud. It became prominent in 1953 when Harald Sverdrup published the "Critical Depth Hypothesis" based on observations he had made in the North Atlantic on the Weather Ship M.
Свердруп критикалық тереңдікті планктонның өсу және жоғалту деңгейімен, сондай-ақ жарық шамасымен байланыстыратын бірнеше болжамға негізделген қарапайым формула ұсынады. Оның гипотезасына сәйкес, аралас қабаттағы таза өнім шығыннан асып түсуі үшін аралас қабаттың тереңдігі сындық тереңдіктен кем болуы керек. Оның гипотезасы көбінесе фитопланктонның көктемгі гүлденуі аралас қабаттың тереңдігі көктемде сындық тереңдіктен кем тереңдікке жеткенде басталады деп қате түсіндірілді. Бірақ шындығында, Свердруп осылай деп ойламаған. 1953 жылдан бері фитопланктонның көктемгі гүлденуін бастаудағы сындық тереңдіктің және оның рөлін анықтау үшін қосымша зерттеулер жүргізілді. Жақында спутниктік деректерді талдау көрсеткендей, бұл теория барлық көктемгі гүлдеулерді, әсіресе Солтүстік Атлантиканың көктемгі гүлдеуін толық түсіндірмейді. Соңғы уақытта аралас қабаттың тереңдігі мен көктемгі гүлденудің басталу уақыты арасындағы байланысқа қатысты басқаша пікірлерді ұсынатын бірнеше мақала жарық көрді. Фитопланктонның жоғалту деңгейі тереңдікке де, өсу деңгейіне де тәуелсіз. Яғни, гүлдену алдындағы айларда фитопланктонның өсуін шектейтін жалғыз фактор жарық екені және фитопланктон қоғамдастығына түсетін жарық мөлшері түсетін сәулеленуге және жарық жоғалу коэффициентіне байланысты екені ескеріледі. Бұл процеске итермелеуші фактор көктемде сындық тереңдік пен аралас қабаттың тереңдігінің маусымдық өзгерулеріне байланысты болады. Көктемде күн сәулесінің мөлшері артуы және жер бетіне тиетін бұрышының төмендеуі салдарынан сындық тереңдік артады. Қыс айларындағы қатты жел мен дауылдар суды қарқынды араластырады, нәтижесінде тереңнен қоректік заттарға толы суды көтеріп, қалың аралас қабатты құрайды. Қысқы дауылдардың күші әлсірегенде және мұхит жылына бастағанда, судың тік бағанасы қабаттала бастайды және аралас қабаттың тереңдігі төмендейді. Свердруптың сындық тереңдік гипотезасы көктемгі гүлденудің басталуын түсіндірумен ғана шектеледі. Ол оның мөлшерін болжамайды. Бұған қоса, алғашқы гүлденуден кейін қоректік заттардың жетіспеуі немесе жыртқыштар мен зоопланктон арасындағы өзара әрекеттесу сияқты популяцияны бақылау факторларын қарастырмайды.
Sverdrup provides a simple formula based on several assumptions that relates the critical depth to plankton growth and loss rates and light levels. Under his hypothesis, net production in the mixed layer exceeds losses only if the mixed layer is shallower than the critical depth. His hypothesis has often been misconstrued to suggest that spring phytoplankton blooms are triggered when the mixed layer depth shoals to become shallower than the critical depth in the spring. In fact, this is not what Sverdrup intended. Since 1953, further investigation and research has been conducted to better define the critical depth and its role in initiating spring phytoplankton blooms. Recent analysis of satellite data suggest that the theory does not explain all spring blooms, particularly the North Atlantic spring bloom. Several papers have appeared recently that suggest a different relationship between the mixed layer depth and spring bloom timing. Phytoplankton loss rate is independent of depth and of growth rate. That is, light is assumed to be the only factor that limits the growth of phytoplankton during pre bloom months and the light a phytoplankton community is subject to be determined by the incident irradiance and the coefficient of light extinction. This trigger occurs in the spring due to seasonal changes in the critical depth and mixed layer depth. The critical depth deepens in the spring because of the increased amount of solar radiation and the decrease in the angle it hits the earth. During the winter, strong winds and storms vigorously mix the water, leaving a thick mixed layer to bring up nutrient rich waters from depth. As the average winds decrease from the winter storms and the ocean is heated, the vertical water column becomes increasingly stratified and the mixed layer depth decreases. Sverdrup’s Critical Depth Hypothesis is limited to explaining what initiates a spring bloom. It does not predict its magnitude. Additionally, it does not address any population controls after the initial bloom, such as nutrient limitation or predator prey interaction with zooplankton.
Өңірлік қолданылуы
1953 жылдан бері ғалымдар Свердруптың Критикалық тереңдік (SCD) теориясының әлемнің әртүрлі аймақтарында қолданылу мүмкіндігін зерттеп келеді. Семина (1960) SCD гипотезасының Камчаткаға жақын Беринг теңізінде тиімді қолданылмағанын анықтады, онда гүлдену жарықтан гөрі тұрақтылық, қоректік заттар және жайылыммен шектеледі. Обата және авторлар (1996) SCD теориясының Батыс Солтүстік Тынық мұхиты мен Солтүстік Атлантиканың орта және жоғары ендіктерінде жақсы жұмыс істейтінін, бірақ ол Шығыс Солтүстік Тынық мұхиты мен Оңтүстік мұхитта көктемгі гүлденудің қалай пайда болатынын түсіндіре алмайтынын көрсетті. Siegel және авторлар (2002) шығыс Солтүстік Атлантика бассейнінің 40°N-нен оңтүстікке қарай жарық емес, қоректік заттармен шектелетінін және демек SCD гипотезасының тиімді қолданылмауы мүмкін аймақ екенін анықтады. Behrenfeld (2010) сондай-ақ SCD-нің субарктикалық Атлантика аймақтарында тиімді қолданылмағанын хабарлады. Олар жалқы өсімнің сәулеленуге, түрлер физиологиясына, жайылымға және аралас қабаттың тереңдігімен қатар паразиттік қысымға да тәуелді екенін мәлімдеді. Сондай-ақ, олар Свердруптың моделінде фотосинтездік организмдер ғана емес, бүкіл қоғамдастықтың (зоопланктонды қоса) тыныс алуы ескерілгенін атап өтті. Свердруп өзінің моделіне сын айтып, «фитопланктон популяциясы турбуленттілік орташа болса, аралас қабаттың қалыңдығына қарамастан өсе алады» деді. Бұл гипотеза аралас қабат пен белсенді турбулентті қабат арасындағы айырмашылықты көрсетеді, ол маңызды рөл атқара алады.
Since 1953, scientists have examined the applicability of Sverdrup's Critical Depth (SCD hereafter) theory in different regions around the world. Semina (1960) found that SCD hypothesis does not apply well in the Bering Sea near Kamchatka, where the bloom is more limited by stability, nutrients, and grazing than by light. Obata et al. (1996) concluded that SCD theory works well at middle and high latitudes of the western North Pacific and the North Atlantic, but it is not able to explain how the spring bloom occurs in the eastern North Pacific and the Southern Ocean. Siegel et al. (2002) deduced that eastern North Atlantic Basin south of 40°N is likely limited by nutrients rather than light and hence is another region where SCD hypothesis would not be well applied. Behrenfeld (2010) also reported that SCD doesn’t apply well in Subarctic Atlantic regions. They claimed that net growth depended on irradiation, species physiology, grazing, and parasitic pressures in addition to mixed layer depth. They also point out that Sverdrup’s model included respiration of the entire community (including zooplankton) rather than solely photosynthetic organisms. Sverdrup himself offered criticism of his model when he stated that "a phytoplankton population may increase independently of the thickness of the mixed layer if the turbulence is moderate." This hypothesis points to the difference between a mixed layer and an actively turbulent layer that could play a more important role.
Қазіргі кездегі ойлар
Свердруптың сыни тереңдік гипотезасына қарамастан, көктемгі гүлдеудің басталуына қатысты әлі шешілмеген мәселелер болғандықтан, ол әлі де жиі сілтеме жасалады. Свердруптың гипотезасы енгізілгеннен бері болашақ зерттеулер үшін негіз болды және оның негізгі қағидаларын зерттейтін көптеген зерттеулерге мүмкіндік берді. Пәнаралық білім мен технологиялық қабілеттердің дамуы Свердруптың негізгі теориясын, оның бастапқы жарияланған кезде қол жетімсіз болған әдістерді пайдаланып, сыни тереңдік тұрғысынан кеңейтуді жеңілдетті. Көптеген зерттеулер қазіргі заманғы бақылаулар мен модельдеу тәсілдерін қолдана отырып, теорияның кемшіліктерін жоюға тырысады, сондай-ақ әртүрлі биологиялық және физикалық процестердің көктемгі гүлдеудің басталуына, сыни тереңдіктен өзге, қалай әсер ететінін түсіндіруге ұмтылады. Бұл басталу механизмдерін сипаттайтын бірнеше теорияларға әкелді, олар бастапқы теорияға қосымша күрделілік қосты. Физиологиялық ерекшеліктер, жайылым, қоректік заттардың қолжетімділігі және жоғарғы мұхит физикасының рөлін қарастыратын теориялар көктемгі гүлдеуді зерттеудегі маңызды салалар болып табылады.
Despite criticism of Sverdrup's Critical Depth Hypothesis, it is still regularly cited due to unresolved questions surrounding the initiation of spring blooms. Since its introduction, Sverdrup’s hypothesis has provided a framework for future research, facilitating a wide range of studies that address its assumptions. With the advancement of interdisciplinary knowledge and technological capabilities, it has become easier to expand on Sverdrup’s basic theory for critical depth using methods that were not available at the time of its original publication. Many studies seek to address the shortcomings of the theory by using modern observational and modeling approaches to explain how various biological and physical processes affect the initiation of spring blooms in addition to critical depth. This has led to several theories describing its initiation mechanisms that add complexity to the original theory. Theories involving the role of physiological characteristics, grazing, nutrient availability, and upper ocean physics are active areas of research on spring blooms.
Сұйытуды қайта қосу гипотезасы
Майкл Беренфельд жыл сайынғы көктемгі гүлденудің пайда болуын түсіндіру үшін "сусынуды қайта байланыстыру гипотезасын" ұсынады. Ол фитопланктонның өсуі шығындармен теңдестірілетінін, ал бұл тепе-теңдік маусымдық өзгеретін физикалық процестермен бақыланатынын атап өтті. Ол оңтайлы өсу жағдайларының пайда болуы хищниктер мен жемнің өсуіне мүмкіндік беретінін, нәтижесінде олардың арасындағы өзара әрекеттесу күшейетінін, хищник-жем өзара әрекеттесуін қайта жандандыратынын айтты. Ол бұл қатынасты қыста су қабатының терең болуы және су бағанының қабаттануының минималды болуы кезінде "сусынып" (өзара әрекеттесудің азаюы) алатынын сипаттайды. Лэндри мен Хассетт (1982) да осыған ұқсас байқауларды сипаттады. Беренфельдтің гипотезасын қолдайтын ең маңызды дәлел – фитопланктон гүлденуі, фитопланктон концентрациясы сусынып, аралас қабаттың беттесуі болжаған оңтайлы өсу жағдайларынан бұрын пайда болады. Су қабаты қабатталып, зоопланктонның биомассасы артқанда, жайылым күшейеді және фитопланктонның биомассасы уақыт өте келе төмендейді. Беренфельдтің зерттеулері сондай-ақ тыныс алуды фитопланктон өсуіне кері пропорционалды деп моделеді (өсу жылдамдығы төмендегенде, тыныс алу жылдамдығы артады). Беренфельдтің моделі фитопланктон өсу жылдамдығы мен аралас қабат тереңдігі арасындағы Свердруптың моделінен өзгеше қатынасты ұсынады: ол қабат ең терең және фитопланктон ең сусынып болған кезде максималды болады.
Michael Behrenfeld proposes the "dilution recoupling hypothesis" to describe the occurrence of annual spring blooms. He emphasized that phytoplankton growth is balanced by losses, and the balance is controlled by seasonally varying physical processes. He argued that the occurrence of optimum growth conditions allows for both the growth of predator and prey, which results in increased interactions between the two; it recouples predator prey interactions. He describes this relationship as being diluted (fewer interactions) in the winter, when the mixed layer is deep and stratification of the water column is minimal. Similar observations were described by Landry and Hassett (1982). The most prominent evidence supporting Behrenfeld's hypothesis is that phytoplankton blooms occur before optimal growth conditions as predicted by mixed depth shoaling, when the phytoplankton concentrations are more diluted. As stratification is established and the biomass of zooplankton increases, grazing increases and the phytoplankton biomass declines over time. Behrenfeld’s research also modeled respiration as being inversely proportional to phytoplankton growth (as growth rate decreases, respiration rate increases). Behrenfeld’s model proposes the opposite relationship of phytoplankton growth rate to mixed layer depth than Sverdrup’s: that it is maximized when the layer is deepest and phytoplankton most diluted.
Критикалық турбуленттік гипотеза
Свердруптың моделінің тағы бір кемшілігі – ол аралас қабаттағы белсенді турбуленттіліктің рөлін ескермегендігі болды. Жоғарғы мұхит турбуленттілігі көптеген көздерден туындайды, оның ішінде жылу конвекциясы, жел, толқындар және Лангмуир айналымы бар. Huisman және авторлар тобынан айырмашылығы, олар өз моделінде тұрақты диффузияның орнына вертикальды өзгеретін турбулентті диффузияны қолданды, температура мен тығыздық вертикальды тұрақты болғанда, бірақ турбуленттіліктің қарқындылығы болмағанда аралас қабаттың шынымен «толық араласқан» екеніне қатысты мәселені қарастырды. Энрикез және Тейлор (2015) Тейлор мен Ферраридің жұмысын одан әрі дамытып, көктемгі гүлденудің басталуына жылулық конвективті араластырудың және желдің әсерінен туындаған араластырудың ықпалын салыстыру үшін LES моделін қолданды. Желдің қысымы мен беттік жылу ағынына әртүрлі мәндер беріп, олар LES моделін пайдаланып араластыру тереңдігі мен турбулентті диффузия үшін параметрлерді жасап, фитопланктон моделіне жауапты бақылау үшін қолданды. Олар гүлденудің алдын алу үшін желдің аз турбуленттілігі қажет екенін (Тейлор мен Ферраридің нәтижелерімен сәйкес) және желдің қысымы мен жылу ағыны бір-бірімен өзара әрекеттеседі, сондықтан (мысалы, қыс аясында) беттік жылудың қосылуы гүлденуді болдырмау үшін қажетті желдің қысымының қарқындылығын күрт арттырады екенін анықтады. Бұл зерттеулер көктемгі гүлденуді тежеудегі турбуленттіліктің әртүрлі көздерінің маңыздылығына қатысты мәселелерді қарастырады. Brody & Lozier (2015) аралас қабаттағы белсенді араластыру тереңдігі көктемгі гүлденудің уақытын анықтайды деген пікірді де қолдайды. Лагранж флоты мен глайдерлерді пайдаланып, олар белсенді араластыру профильдерінің байқау деректерін биомасса тереңдігі профильдерімен салыстыра отырып, аралас қабаттың турбуленттілігінің төмендеуін фотосинтез белсенділігінің артуымен байланыстыра алды.
Another shortcoming of Sverdrup's model was that he did not consider the role of active turbulence in the mixed layer. Upper ocean turbulence can result from many sources, including thermal convection, wind, waves, and Langmuir circulation. Unlike Huisman et al., they employed a vertically varying turbulent diffusivity in their model instead of a constant diffusivity, addressing whether the mixed layer is truly "thoroughly mixed" if temperature and density are vertically constant but turbulence intensity is not. Enriquez & Taylor (2015) took Taylor & Ferrari’s work a step further by using an LES model to compare the influence of thermal convective mixing to wind induced mixing for spring bloom initiation. By assigning varying values for wind stress and surface heat flux, they were able to develop parameterizations for mixing depth and turbulent diffusivity using the LES model, and apply them to a phytoplankton model to monitor the response. They found that very little wind induced turbulence is needed to prevent a bloom (consistent with Taylor & Ferrari) and that wind stress and heat flux interact such that the addition of surface heating (at the end of winter, for example) causes a sharp increase in the intensity of wind stress needed to prevent a bloom. This research has implications for the significance of different sources of turbulence in spring bloom inhibition. Brody & Lozier (2015) also support the idea that depth of active mixing in the mixed layer controls the timing of the spring bloom. Using Lagrangian floats and gliders, they were able to correlate reduced mixed layer turbulence to increased photosynthetic activity by comparing observational data of active mixing profiles to biomass depth profiles.
Қабатталудың басталуы
Стивен Чизвелл біріншілік өнімнің жылдық циклын және қоңыржай сулардағы көктемгі гүлденудің пайда болуын сипаттау үшін «Стратификация гипотезасының басталуы» деген теорияны ұсынады. Чизвелл Бехренфельдтің байқауларын көктемгі гүлденудің терең араласқан режимнен жарықпен басқарылатын беттік режимге өтуді білдіретін дәстүрлі идеяға сәйкес түсіндіруге болатынын көрсетеді. Чизвелл Критикалық тереңдік гипотезасының кемшілігі бар екенін көрсетеді, себебі оның негізгі болжамы – фитопланктонның жоғарғы аралас қабатта жақсы араласып кетуі – дұрыс емес. Оның орнына Чизвелл планктонның көктем мен күзде ғана жоғарғы аралас қабатта жақсы араласатынын, ал көктемде стратификацияның басталуымен беттік жақын, жылы қабаттар пайда болатынын ұсынады. Осы қабаттар көктемгі гүлденуді қолдайды. Стратификацияның басталуы гипотезасында Чизвелл екі гипотетикалық мұхитты талқылайды. Бір мұхит Беренфельд талқылағанға ұқсас, онда су бағанының жалпы өндірісі қыста оң болуы мүмкін, ал екінші гипотетикалық мұхит – қыстағы таза өндіріс теріс болатын мұхит. Осылайша, Чизвелл сұйытуды қайта байланыстыру гипотезасының механизмдері көктемгі гүлденудің себебі емес, екіншілік екенін айтады.
Stephen Chiswell proposes the “Onset of Stratification Hypothesis” to describe both the annual cycle of primary production and the occurrence of annual spring blooms in temperate waters. Chiswell shows that the observations made by Behrenfeld can be interpreted in a way that adheres to the conventional idea that the spring bloom represents a change from a deep mixed regime to a shallow light driven regime. Chiswell shows that the Critical Depth Hypothesis is flawed because its basic assumption that phytoplankton are well mixed throughout the upper mixed layer is wrong. Instead, Chiswell suggests that plankton are well mixed throughout the upper mixed layer only in autumn and winter, but in spring shallow near surface warm layers appear with the onset of stratification. These layers support the spring bloom. In his Stratification Onset Hypothesis, Chiswell discusses two hypothetical oceans. One ocean is similar to that discussed by Berenfeld, where total water column production can be positive in winter, but the second hypothetical ocean is one where net production in winter is negative. Chiswell thus suggests that the mechanisms of the Dilution Recoupling Hypothesis are incidental, rather than a cause of the spring bloom.