Ризосфера: Микробиом корней и взаимодействие с почвой.

Введение

Область почвы или субстрата, включающая микробиом корней.

Ризосфера – это узкая область почвы или субстрата, находящаяся под непосредственным влиянием выделений корней и связанных с ними почвенных микроорганизмов, известных как микробиом корней. Поры почвы в ризосфере могут содержать множество бактерий и других микроорганизмов, питающихся отмершими растительными клетками, процесс, называемый ризодепозицией, а также белками и сахарами, выделяемыми корнями, называемыми корневыми эксудатами. Этот симбиоз приводит к более сложным взаимодействиям, влияющим на рост растений и конкуренцию за ресурсы. Большая часть круговорота питательных веществ и подавления болезней посредством антибиотиков, необходимых растениям, происходит непосредственно вблизи корней благодаря корневым эксудатам и метаболическим продуктам симбиотических и патогенных сообществ микроорганизмов. Ризосфера также предоставляет пространство для выработки аллелохимических веществ для контроля над соседними растениями и родственниками. Обратная связь между почвой и растениями, а также другие физические факторы, возникающие на границе контакта корней растений с почвой, являются важными факторами отбора в сообществах и для роста в ризосфере и ризоплане.

Предыстория

Термин "ризосфера" впервые был использован в 1904 году немецким физиологом растений Лоренцем Хилтнером для описания взаимодействия корней растений с окружающей почвой. Корневые эксудаты растений, такие как органические кислоты, изменяют химическую структуру и биологические сообщества ризосферы по сравнению с почвенным фоном или исходной почвой. Концентрация органических кислот и сахаров влияет на способность биологических сообществ транспортировать фосфор, азот, калий и воду к корневому чехлику. Способность корней растения и связанных с ними почвенных микроорганизмов обеспечивать специфические транспортные белки влияет на доступность железа и других минералов для растения и его соседей. Это может повлиять на состав сообщества и его жизнеспособность. Корневые эксудаты выделяются в ризосферу клетками корней в виде химических веществ и клеточных отходов, известных как "ризодепозиция". Эта ризодепозиция представлена различными формами органического углерода и азота, которые поддерживают сообщества вокруг корней растений и существенно влияют на химию вблизи корней. Экзополисахариды, такие как полигликолид (PGA), влияют на способность корней поглощать воду, поддерживая физическую стабильность почвенного углеродного губчатого вещества и контролируя поток воды. Например, полевое исследование томатов показало, что экзополисахариды, извлеченные из ризосферы, различались (по общему содержанию сахара и средним инфракрасным показателям) в зависимости от выращиваемых сортов томатов, и что в условиях водного дефицита (ограниченного орошения) увеличение производства экзополисахаридов и микробной активности влияло на удержание воды в почве и урожайность томатов. В корневых эксудатах картофеля фенолы и лигнины составляют наибольшее количество соединений, влияющих на ионный состав, независимо от места выращивания; однако, было обнаружено, что интенсивность различных соединений зависит от типа почвы и условий окружающей среды, что приводит к вариациям в составе азотных соединений, лигнинов, фенолов, углеводов и аминов.

The term "rhizosphere" was used first in 1904 by the German plant physiologist Lorenz Hiltner to describe how plant roots interface with the surrounding soil. Plant root exudates, such as organic acids, change the chemical structure and the biological communities of the rhizosphere in comparison with the bulk soil or parent soil. Concentrations of organic acids and saccharides affect the ability of the biological communities to shuttle phosphorus, nitrogen, potassium, and water to the root cap, The ability of the plant's root and its associated soil microorganisms to provide specific transport proteins affects the availability of iron and other minerals for it and its neighbors. This can affect the composition of the community and its fitness. Root exudates come in the form of chemicals released into the rhizosphere by cells in the roots and cell waste referred to as "rhizodeposition." This rhizodeposition comes in various forms of organic carbon and nitrogen that provide for the communities around plant roots and dramatically affect the chemistry surrounding the roots. Exopolysaccharides, such as polyglycolide (PGA), affect the ability of roots to uptake water by maintaining the physical stability of the soil carbon sponge and controlling the flow of water. For example, a tomato field study showed that exopolysaccharides extracted from the rhizosphere were different (total sugar amounts and mean infrared measurements) depending on the tomato varieties grown, and that under water deficit conditions (limited irrigation), the increase in exopolysaccharide production and microbial activity affected water retention in the soil and field performance of tomato. In potato cultivar root exudates, phenols and lignins comprise the greatest number of ion influencing compounds regardless of growing location; however, the intensity of different compounds was found to be influenced by soils and environmental conditions, resulting in variation amongst nitrogen compounds, lignins, phenols, carbohydrates, and amines.

Аллехимикаты

Хотя это происходит за пределами зоны ризосферы, важно отметить, что некоторые растения выделяют аллелохимические вещества из корней, подавляющие рост других организмов. Например, горчица чесночная производит химическое вещество, которое, как считается, препятствует формированию симбиотических отношений между окружающими деревьями и микоризой во влажных умеренных лесах Северной Америки, где этот вид является инвазивным.

Экология ризосферы

Ризодепозиция способствует росту сообществ микроорганизмов непосредственно вокруг и внутри корней растений. Это ведет к сложным взаимодействиям между видами, включая мутуализм, хищничество/паразитизм и конкуренцию.

Хищничество

Хищничество рассматривается как контроль сверху вниз, поскольку эти взаимодействия снижают численность популяций, однако тесная взаимосвязь между видами напрямую влияет на доступность ресурсов, что также подвергает популяции контролю снизу вверх. Без почвенной фауны, микробов, непосредственно поедающих конкурентов растений и мутуалистов растений, взаимодействия в ризосфере были бы антагонистичными по отношению к растениям. Почвенная фауна обеспечивает контроль сверху вниз в ризосфере, одновременно способствуя увеличению питательных веществ снизу вверх за счет ризодепозиции и неорганического азота. Сложность этих взаимодействий продемонстрирована в экспериментах с распространенной почвенной фауной, такой как нематоды и протисты. Показано, что хищничество нематод, питающихся бактериями, влияет на доступность азота и рост растений. Также наблюдалось увеличение численности бактерий, к которым добавляли нематод. Хищничество амеб над Pseudomonas демонстрирует, что хищники способны повышать уровень токсинов, производимых жертвой, без прямого контакта, используя супернатант. Способность хищников контролировать экспрессию и производство биоконтролирующих агентов у жертвы без прямого контакта связана с эволюцией видов-жертв в ответ на сигналы высокой плотности хищников и доступности питательных веществ. Пищевую сеть в ризосфере можно рассматривать как три различных канала с двумя различными источниками энергии: каналы, зависящие от детрита, представлены грибами и бактериальными видами, а канал, зависящий от энергии корней, состоит из нематод, симбиотических видов и некоторых членистоногих. Геометрические свойства включают плотность корней, диаметр корней и их распределение. Физико-химические свойства включают скорость эксудации, скорость разложения эксудатов и свойства окружающей среды, влияющие на диффузию. Эти свойства определяют ризосферу корней и вероятность того, что растения смогут напрямую конкурировать с соседями. Растения и почвенная микрофлора косвенно конкурируют друг с другом, связывая ограниченные ресурсы, такие как углерод и азот, в свою биомассу. Эта конкуренция может происходить с разной скоростью из-за соотношения углерода к азоту в детрите и продолжающейся минерализации азота в почве. Микоризы и гетеротрофные почвенные микроорганизмы конкурируют как за углерод, так и за азот, в зависимости от того, какой из них является лимитирующим в данный момент, что само по себе сильно зависит от вида, способности к поиску ресурсов и условий окружающей среды, влияющих на поступление азота. Растения менее эффективно поглощают органический азот, такой как аминокислоты, чем почвенная микрофлора, обитающая в ризосфере. Это влияет на другие мутуалистические отношения, формируемые растениями в связи с поглощением азота. Конкуренция за другие ресурсы, такие как кислород в ограниченных средах, напрямую зависит от пространственного и временного расположения видов и ризосферы. У метанотрофов близость к корням с более высокой плотностью и поверхности важна и помогает определить, где они доминируют над гетеротрофами на рисовых полях. Слабая связь между различными энергетическими каналами важна для регулирования численности хищников и жертв, а также для обеспечения ресурсов биома. Сильные связи между потребителем ресурсов и потребителем потребителя создают связанные системы осцилляторов, которые затем определяются характером доступных ресурсов. Эти системы можно рассматривать как циклические, квазипериодические или хаотические.

Predation is considered to be top down because these interactions decrease the population, but the closeness of the interactions of species directly affects the availability of resources causing the population to also be affected by bottom up controls. Without soil fauna, microbes that directly prey upon competitors of plants and plant mutualists, interactions within the rhizosphere would be antagonistic toward the plants. Soil fauna provide the top down component of the rhizosphere while also allowing for the bottom up increase in nutrients from rhizodeposition and inorganic nitrogen. The complexity of these interactions has also been shown through experiments with common soil fauna, such as nematodes and protists. Predation by bacterial feeding nematodes was shown to influence nitrogen availability and plant growth. There was also an increase in the populations of bacteria to which nematodes were added. Predation upon Pseudomonas by amoeba shows predators are able to upregulate toxins produced by prey without direct interaction using supernatant. The ability of predators to control the expression and production of biocontrol agents in prey without direct contact is related to the evolution of prey species to signals of high predator density and nutrient availability. The food web in the rhizosphere can be considered as three different channels with two different sources of energy: the detritus dependent channels are fungi and bacterial species, and the root energy dependent channel consists of nematodes, symbiotic species, and some arthropods. Geometrical properties are the density of roots, root diameter, and distribution of the roots. Physicochemical properties are exudation rate, decay rate of exudates, and the properties of the environment that affect diffusion. These properties define the rhizosphere of roots and the likelihood that plants can directly compete with neighbors. Plants and soil microflora indirectly compete against one another by tying up limiting resources, such as carbon and nitrogen, into their biomass. This competition can occur at varying rates due to the ratio of carbon to nitrogen in detritus and the ongoing mineralization of nitrogen in the soil. Mycorrhizae and heterotrophic soil microorganisms compete for both carbon and nitrogen, depending upon which is limiting at the time, which itself heavily depends on the species, scavenging abilities, and the environmental conditions affecting nitrogen input. Plants are less successful at the uptake of organic nitrogen, such as amino acids, than the soil microflora that exist in the rhizosphere. This informs other mutualistic relationships formed by plants in relation to nitrogen uptake. Competition over other resources, such as oxygen in limited environments, is directly affected by the spatial and temporal locations of species and the rhizosphere. In methanotrophs, proximity to higher density roots and the surface are important and help to determine where they are dominant over heterotrophs in rice paddies. The weak connection between the various channels of energy is important in the regulation of the populations of both predator and prey and the availability of resources to the biome. Strong connections between resource consumer and consumer consumer create coupled systems of oscillators, which are then determined by the nature of the available resources. These systems can then be considered cyclical, quasi periodic, or chaotic.

Взаимность

Растения выделяют множество соединений через корни для выполнения симбиотических функций в ризосфере. Стриголактоны, выделяемые и обнаруживаемые микоризными грибами, стимулируют прорастание спор и инициируют изменения в микоризе, позволяющие ей колонизировать корень. Паразитическое растение Striga также обнаруживает наличие стриголактонов и прорастает при их обнаружении, после чего проникает в корень, питаясь содержащимися в нем питательными веществами. Симбиотические азотфиксирующие бактерии, такие как виды Rhizobium, обнаруживают соединения, например флавоноиды, выделяемые корнями бобовых растений, и затем производят нодовые факторы, сигнализирующие растению об их присутствии и приводящие к образованию корневых клубеньков. В этих клубеньках бактерии размещаются в симбиосомах, где они получают питательные вещества от растения и превращают азотный газ в форму, усваиваемую растением. Несимбиотические (или "свободноживущие") азотфиксирующие бактерии могут обитать в ризосфере непосредственно у корней некоторых растений (включая многие злаки) и аналогичным образом "фиксируют" азотный газ в богатой питательными веществами ризосфере. Хотя считается, что эти организмы лишь слабо связаны с растениями-хозяевами, они могут очень сильно реагировать на состояние растений. Например, азотфиксирующие бактерии в ризосфере риса демонстрируют суточные циклы, имитирующие поведение растения, и склонны обеспечивать больше фиксированного азота на стадиях роста, когда потребность растения в азоте высока. В обмен на ресурсы и защиту, предоставляемые растениями и корнями, грибы и бактерии контролируют патогенные микроорганизмы, что играет важную роль в крупных циклах питательных веществ, влияющих на экосистему, таких как биогеохимические пути. Это описание используется для объяснения сложных взаимодействий, в которые вступают растения, их грибковые мутуалисты и бактериальные виды, обитающие в ризосфере, в процессе эволюции. Некоторые виды, такие как Trichoderma, представляют интерес благодаря их способности отбирать виды в этой сложной сети. Trichoderma является биологическим агентом контроля, поскольку доказано, что она снижает численность растительных патогенов в ризосфере. Сами растения также влияют на отбор бактериальных видов в ризосфере, благодаря выделению экссудатов и поддерживаемым ими взаимоотношениям. Контроль над тем, какие виды обитают в этих небольших очагах разнообразия, может существенно повлиять на емкость этих пространств и будущие условия для развития экологии.

Plants secrete many compounds through their roots to serve symbiotic functions in the rhizosphere. Strigolactones, secreted and detected by mycorrhizal fungi, stimulate the germination of spores and initiate changes in the mycorrhiza that allow it to colonize the root. The parasitic plant, Striga also detects the presence of strigolactones and will germinate when it detects them; they will then move into the root, feeding off the nutrients present. Symbiotic nitrogen fixing bacteria, such as Rhizobium species, detect compounds like flavonoids secreted by the roots of leguminous plants and then produce nod factors that signal to the plant that they are present and will lead to the formation of root nodules. Bacteria are housed in symbiosomes in these nodules, where they are sustained by nutrients from the plant and convert nitrogen gas to a form that can be used by the plant. Non symbiotic (or "free living") nitrogen fixing bacteria may reside in the rhizosphere just outside the roots of certain plants (including many grasses) and similarly "fix" nitrogen gas in the nutrient rich plant rhizosphere. Even though these organisms are thought to be only loosely associated with the plants they inhabit, they may respond very strongly to the status of the plants. For example, nitrogen fixing bacteria in the rhizosphere of the rice plant exhibit diurnal cycles that mimic plant behavior and tend to supply more fixed nitrogen during growth stages when the plant exhibits a high demand for nitrogen. In exchange for the resources and shelter that plants and roots provide, fungi and bacteria control pathogenic microbes. which plays into the bigger cycles of nutrients that impact the ecosystem, such as biogeochemical pathways. This description has been used to explain the complex interactions that plants, their fungal mutualists, and the bacterial species that live in the rhizosphere have entered into over the course of their evolution. Certain species like Trichoderma are interesting because of their ability to select for species in this complex web. Trichoderma is a biological control agent because of evidence that it can reduce plant pathogens in the rhizosphere. Plants themselves also affect which bacterial species in the rhizosphere are selected against because of the introduction of exudates and the relationships that they maintain. The control of which species are in these small diversity hotspots can drastically affect the capacity of these spaces and future conditions for future ecologies.

Микробиологический консорциум

Общение часто является основой биотических взаимодействий. Зачастую в коммуникации могут принимать участие более двух организмов, что приводит к формированию сложной сети перекрестных взаимодействий. Недавние достижения в исследованиях взаимодействия растений с микробами показали, что коммуникация, как межцарственная, так и внутрицарственная, формируется широким спектром факторов. В этом контексте ризосфера (то есть почва, прилегающая к поверхности корня) представляет собой специфическую микросреду обитания, где происходят сложные взаимодействия. Сложная среда, составляющая ризосферу, может отбирать определенные микробные популяции, адаптированные к этой уникальной нише. Среди них ризобии выделяются как важный компонент ризосферного микробиома. Ризосферные перекрестные взаимодействия наблюдаются во взаимодействиях ризобии с бобовыми растениями. Этот симбиоз – сложный процесс, включающий сигнализацию, которая может формироваться под влиянием ризосферных экссудатов растений и состава микробиома. Взаимосвязь, установленная ризобиями с другими ризосферными организмами, в сочетании с влиянием факторов окружающей среды, определяет их благотворную роль для здоровья растений-хозяев. Биологические сигналы и обмен информацией являются частью определения коммуникации, в то время как сами сигналы рассматриваются как «любая структура, способная изменять поведение организмов». Следовательно, сигналы могут эволюционировать и сохраняться благодаря взаимодействию между производителями и получателями сигналов. Таким образом, сотрудничество и повышение приспособленности лежат в основе биологической коммуникации. Может обмениваться большое количество сигналов, вовлекая само растение, насекомых, грибы и микробов. Все это происходит в нише с высокой плотностью. Обычно коммуникация является результатом химических реакций клеток на сигнальные молекулы, поступающие из других клеток. Эти сигналы влияют как на метаболизм, так и на транскрипцию генов, активируя различные регуляторные механизмы. Тем не менее, большое количество питательных веществ, выделяемых растением, может представлять интерес для патогенных организмов, которые могут использовать продукты растений для выживания в ризосфере. Действительно, благодаря химическим сигналам, передаваемым богатыми питательными веществами экссудатами, выделяемыми корнями растений, большое разнообразие микробов может сначала колонизировать ризосферу, а затем постепенно проникать в корень и ткани растения в целом (эндофиты). В противном случае они могут колонизировать растение-хозяина, устанавливая длительные и взаимовыгодные симбиотические отношения. На сегодняшний день проведено множество исследований состава корневых экссудатов. Однако знания о ранних этапах колонизации ризосферы, а именно о начальном этапе на поверхности корня, остаются недостаточно изученными. Тем не менее, все больше данных свидетельствуют о важности внутривидовой и межвидовой коммуникации между биотическими компонентами ризосферы для улучшения взаимодействия ризобии с бобовыми растениями. Кроме того, было показано, что ризобии являются частью ризосферы широкого спектра не бобовых растений, где они могут играть роль компонентов, стимулирующих рост растений, восстанавливая центральную роль в основном микробиоме растений. Пиролизная полевая ионизационная масс-спектрометрия позволяет проводить спектрометрию сельскохозяйственных полей для определения фульвокислот и гуминовых кислот, а также остатков экстракции (гуминов) в некоторых исследованиях и расширена до общих органических соединений в других недавних работах. A = амеба, потребляющая бактерии; BL = бактерии с энергетическими ограничениями; BU = бактерии без энергетических ограничений; RC = углерод, полученный из корней; SR = клетки волосков корня; F = гифы грибов; N = нематода.

Communication is often the basis of biotic interactions. Frequently, more than two organisms can take part in the communication, resulting in a complex network of crosstalking. Recent advances in plant microbe interactions research have shown that communication, both inter kingdom and intra kingdom, is shaped by a broad spectrum of factors. In this context, the rhizosphere (i. e., the soil close to the root surface) provides a specific microhabitat where complex interactions occur. The complex environment that makes up the rhizosphere can select for certain microbial populations, which are adapted to this unique niche. Among them, rhizobia have emerged as an important component of the rhizospheric microbiome. Rhizospheric crosstalk is found in rhizobium legume interactions. This symbiosis is a complex process that involves signalling that can be shaped by plant rhizospheric exudates and microbiome composition. The relationship established by rhizobia with other rhizospheric organisms, together with the influence of environmental factors, results in their beneficial role on host plant health. biological signals and the exchange of information are part of the definition of communication, while the signals themselves are considered as "every structure able to shape the behavior of the organisms". Consequently, the signals can evolve and persist thanks to the interaction between signal producers and receivers. Then, cooperation and fitness improvement are the basis of biological communication. A large number of signals can be exchanged involving the plant itself, insects, fungi, and microbes. This all takes place in a high density environmental niche. Usually, communication is the result of chemical responses of cells to signatory molecules coming from other cells. These signals affect both the metabolism and transcription of genes activating several regulatory mechanisms. Nevertheless, a large number of nutrients issued by the plant can be of interest to pathogenic organisms, which can take advantage of plant products for their survival in the rhizosphere. Indeed, because of the chemical signals conveyed by nutrient rich exudates released by the plant roots, a large variety of microbes can first colonize the rhizosphere and then gradually penetrate the root and the overall plant tissue (endophytes). Otherwise, they can colonize the host plant establishing a lasting and beneficial symbiotic relationship. To date, numerous investigations on root exudates composition have been performed. However, the knowledge about the earlier steps of rhizosphere colonization, namely the opening line at the root surface, remains poorly characterized. Nonetheless, increasing data have shown the importance of intraspecies and multispecies communications among rhizospheric biotic components for the improvement of rhizobia–legumes interaction. In addition, it has been shown that rhizobia are part of the rhizosphere of a wide variety of non legume plants where they can play a role as plant growth promoting components, recovering a central role in plant core microbiome. Pyrolysis–field ionization mass spectrometry allows for spectrometry of agricultural fields to find fulvic and humic acids and the extraction residues (humins) in certain studies and expanded to general organic compounds in other recent work. A = amoeba consuming bacteria; BL = energy limited bacteria; BU = non energy limited bacteria; RC = root derived carbon; SR = sloughed root hair cells; F = fungal hyphae; N = nematode worm.]]