Введение

Размножение в неволе, также известное как искусственное разведение, – это процесс содержания растений или животных в контролируемых условиях, таких как заповедники дикой природы, зоопарки, ботанические сады и другие учреждения охраны природы. Оно иногда применяется для помощи видам, которым угрожают последствия человеческой деятельности, такие как изменение климата, потеря и фрагментация среды обитания, чрезмерная охота или вылов рыбы, загрязнение, хищничество, болезни и паразитизм. Для многих видов известно относительно мало об условиях, необходимых для успешного размножения. Информация о репродуктивной биологии вида может быть критически важна для успеха программы разведения в неволе. В некоторых случаях программа разведения в неволе может спасти вид от вымирания, но для достижения успеха заводчикам необходимо учитывать множество факторов, включая генетические, экологические, поведенческие и этические аспекты. Большинство успешных попыток требуют сотрудничества и координации между многими учреждениями. Усилия, направленные на разведение в неволе, могут способствовать повышению осведомленности о проблемах сохранения, поскольку виды, содержащиеся в неволе, более доступны для ознакомления публике, чем их дикие сородичи. Эти достижения, связанные с непрерывным размножением видов на протяжении поколений в неволе, также поддерживаются масштабными исследовательскими усилиями ex situ и in situ. Эти практики получили развитие с появлением первых зоопарков, которые изначально представляли собой королевские зверинцы, такие как в Иераконполе, столице додинастического периода Египта. Первые полноценные программы разведения в неволе были запущены лишь в 1960-х годах. Эти программы, такие как программа разведения арабского орикса, начатая в зоопарке Феникса в 1962 году, были направлены на реинтродукцию этих видов в дикую природу. Эти программы расширились благодаря Закону об исчезающих видах 1973 года, принятому при администрации Никсона, который был сосредоточен на защите исчезающих видов и их среды обитания для сохранения биоразнообразия. С тех пор исследования и деятельность по сохранению проводятся в зоопарках, таких как Институт исследований сохранения в зоопарке Сан-Диего, основанный в 1975 году и расширенный в 2009 году, что внесло вклад в успешные усилия по сохранению таких видов, как гавайская ворона.

Генетика

Цель многих популяций, содержащихся в неволе, – поддерживать уровень генетического разнообразия, сопоставимый с тем, что наблюдается в диких популяциях. Поскольку популяции в неволе обычно немногочисленны и содержатся в искусственных условиях, генетические факторы, такие как адаптация, инбридинг и потеря генетического разнообразия, могут вызывать серьезное беспокойство.

Адаптация к домашнему хозяйству

Различия в адаптации между популяциями растений и животных возникают из-за вариаций в факторах окружающей среды. В случае разведения в неволе перед реинтродукцией в дикую природу, виды могут эволюционировать, адаптируясь к условиям содержания в неволе, а не к своей естественной среде обитания. Реинтродукция растения или животного в среду, отличную от исходной, может привести к закреплению признаков, неблагоприятных для этой среды, что ставит отдельную особь в невыгодное положение. Интенсивность отбора, изначальное генетическое разнообразие и эффективная численность популяции влияют на степень адаптации вида к условиям неволи. Результаты моделирования показывают, что продолжительность программ (то есть время от основания популяции в неволе до последнего выпуска) является важным определяющим фактором успеха реинтродукции. Успех максимален при умеренной продолжительности проекта, позволяющей выпустить достаточное количество особей, при этом минимизируя число поколений, подвергающихся ослабленному отбору в неволе. Минимизировать этот эффект можно, сократив число поколений в неволе, снизив отбор в пользу адаптаций к неволе путем создания среды, максимально приближенной к естественной, и увеличив число иммигрантов из диких популяций.

Генетическое разнообразие

Одним из последствий небольшого размера популяции в неволе является усиление влияния генетического дрейфа, при котором гены могут случайно закрепиться или полностью исчезнуть, тем самым снижая генетическое разнообразие. Другими факторами, влияющими на генетическое разнообразие в популяции в неволе, являются эффекты бутылочного горлышка и исходный размер популяции. Эффекты бутылочного горлышка, такие как резкое сокращение численности популяции или малый исходный размер, снижают генетическое разнообразие. Потери можно минимизировать, создав популяцию с достаточным количеством основателей, чтобы генетически отразить дикую популяцию, увеличив размер популяции, максимизируя соотношение эффективного размера популяции к фактическому размеру популяции и минимизируя количество поколений в неволе. Для обеспечения жизнеспособности этих популяций важно контролировать и снижать последствия экспрессии вредных аллелей, вызванные инбридинговой депрессией, и восстанавливать генетическое разнообразие. Тщательный мониторинг возможности инбридинга в популяции, разводимой в неволе, также является ключевым фактором успеха реинтродукции в естественную среду обитания вида.

Выход из брака

Аутбридинг – это скрещивание организмов с неродственными особями, что увеличивает гетерозиготность в популяции. Хотя новое генетическое разнообразие часто полезно, значительные генетические различия между двумя особями могут привести к аутбридинговой депрессии. Это снижение жизнеспособности, аналогичное депрессии, вызванной инбридингом, но возникающее по ряду различных причин, включая таксономические проблемы, хромосомные различия, сексуальную несовместимость или адаптивные различия между особями. Распространенной причиной являются различия в хромосомном наборе и гибридизация, приводящая к стерильности. Ярким примером служит орангутанг, который до таксономических пересмотров в 1980-х годах часто скрещивался в неволе, производя гибридных орангутангов с пониженной жизнеспособностью. Если различия в хромосомном наборе игнорируются при реинтродукции, усилия по восстановлению популяции будут безуспешными из-за стерильных гибридов в дикой природе. Если между особями, происходящими из отдаленных популяций, существуют значительные генетические различия, их следует разводить только в тех случаях, когда нет других доступных партнеров.

Изменения в поведении

Разведение в неволе может приводить к изменениям в поведении животных, реинтродуцированных в дикую природу. Выпущенные животные часто оказываются менее способными к охоте или добыче пищи, что приводит к голоду, вероятно, из-за того, что молодые особи провели критический период обучения в неволе. Выпущенные животные нередко демонстрируют более рискованное поведение и не умеют избегать хищников. Самки тамарина-золотого льва часто погибают в дикой природе до того, как успевают произвести потомство, поскольку не могут лазать по деревьям и добывать пищу. Это ведет к дальнейшему сокращению популяции, несмотря на реинтродукцию, поскольку вид не способен производить жизнеспособное потомство. Тренировки могут улучшить навыки защиты от хищников, но их эффективность варьируется. Исследование на мышах показало, что после нескольких поколений разведения в неволе, когда этих мышей "выпустили" для размножения с дикими мышами, мыши, рожденные в неволе, предпочитали спариваться друг с другом, а не с дикими мышами. Это указывает на то, что разведение в неволе может влиять на предпочтения при выборе партнера и имеет последствия для успеха программ реинтродукции. Антропогенное восстановление видов может непреднамеренно способствовать развитию неадаптивного поведения в диких популяциях. В 1980 году численность диких черноробинов острова Чатем сократилась до единственной размножающейся пары. Интенсивное управление популяцией помогло восстановить ее численность, и к 1998 году насчитывалось 200 особей. В ходе восстановления ученые наблюдали "кладку на краю" – привычку откладывать яйца на краю гнезда, а не в центре. Яйца, отложенные на краю, не вылуплялись. Чтобы бороться с этим, сотрудники заповедника перемещали яйца в центр гнезда, что значительно повысило репродуктивный успех. Однако, позволив этой неадаптивной черте сохраниться, более половины популяции теперь откладывают яйца на краю гнезда. Генетические исследования показали, что это аутосомный доминантный признак, который был зафиксирован в результате антропогенного воздействия.

Еще одна проблема, с которой сталкивается разведение в неволе, – это попытка создать системы спаривания с несколькими партнерами в популяциях, содержащихся в неволе. Воспроизвести условия, способствующие спариванию с несколькими партнерами, и позволить этому происходить естественным образом в неволе может быть сложно из-за ограниченного пространства и недостатка информации. Когда животных помещают в неволю, нет гарантии, что пара сформируется, или что все особи популяции будут участвовать в размножении. Ограниченное пространство в учреждениях может привести к генетическим проблемам, если предоставить животным возможность выбора партнера. Недостаток информации о влиянии систем спаривания на популяции в неволе также может создавать проблемы при попытках размножения. Эти системы спаривания не всегда полностью изучены, и влияние неволи на них невозможно узнать, пока они не будут исследованы более тщательно.

Успехи

В зоопарке Феникса была программа разведения арабских ориксов в 1962 году. Им удалось успешно развести более 200 особей, происходящих от всего 9 первоначальных основателей. Особи из этой исходной популяции были отправлены во многие другие учреждения по всему миру, где было создано множество племенных стад. В 1982 году первая группа ориксов была реинтродуцирована в Оман, и в течение следующих двух десятилетий их численность постепенно увеличивалась, что позволило им успешно восстановиться в естественных ареалах. В настоящее время арабские ориксы были вновь выпущены в такие регионы, как Саудовская Аравия, Оман и Израиль, и их общая численность достигла 1100 особей, что свидетельствует об успешном восстановлении благодаря усилиям по разведению в неволе. Центр дикой природы и гепардов De Wildt, основанный в Южной Африке в 1971 году, реализует программу разведения гепардов в неволе. В период с 1975 по 2005 год родилось 242 помета, в общей сложности 785 детенышей. Выживаемость детенышей в течение первых двенадцати месяцев составила 71,3%, а для более взрослых – 66,2%, что подтверждает возможность успешного разведения гепардов (и снижения угрозы их исчезновения). Также было отмечено, что неудачи в других местах размножения могут быть связаны с "неудовлетворительной" морфологией сперматозоидов. Популяция галапагосских черепах, которая когда-то сократилась до 12 особей, была восстановлена до более чем 2000 благодаря программе разведения в неволе. Еще 8 видов черепах поддерживались программами разведения в неволе на этом островном архипелаге. Была запущена программа сохранения популяции в неволе, однако по состоянию на 2012 год показатели размножения в неволе оставались ниже требуемых. Кили, Фэнсон, Мастерс и Макгриви (2012) стремились "углубить наше понимание эстрального цикла тасманийского дьявола и выявить потенциальные причины неудачных пар самцов и самок", изучая временные закономерности концентрации фекального прогестерона и кортикостерона. Они обнаружили, что большинство безуспешных самок родились в неволе, что позволяет предположить, что если выживание вида будет зависеть исключительно от разведения в неволе, популяция, вероятно, исчезнет.

Исследования

Разведение в неволе также может служить исследовательским инструментом для изучения репродуктивной физиологии и репродуктивного поведения видов. Для успешного разведения животных необходимо понимание их системы спаривания, репродуктивной физиологии и поведения, включая брачные ритуалы. В рамках программ разведения в неволе эти факторы можно измерять в контролируемых условиях, а полученные результаты можно интерпретировать и использовать для сохранения видов как ex situ, так и in situ. Более глубокое понимание этих систем повышает эффективность усилий по разведению в неволе при попытке воспроизвести вид. Значительное количество исследований репродуктивной физиологии слонов и эстральных циклов было проведено в неволе, что позволяет лучше понять влияние этих факторов на успех размножения. Поведенческие исследования количественно оценивают роль эструса в поведении стада и его влияние на самцов. Эти исследования помогают учреждениям отслеживать изменения в поведении стада и проводить успешные попытки разведения, основываясь на этих знаниях. Исследования способствуют лучшему пониманию этих физиологических систем, что, в свою очередь, увеличивает вероятность успешного размножения и позволяет выращивать больше поколений в неволе. Помимо помощи в попытках разведения в неволе, важным исследовательским инструментом является многопоколенное изучение видов, позволяющее отслеживать генетические изменения в различных линиях, выращенных в неволе. Генетические изменения в определенной линии могут помочь в разработке рекомендаций по разведению и поддержании высокого генетического разнообразия в популяции, содержащейся в неволе. Племенные книги – важный ресурс, содержащий записи о родословных видов для отслеживания данных на протяжении истории размножения, позволяющий учреждениям понять генетическую историю особи, рождения и смерти, связанные с разведением в неволе определенного вида, и происхождение отдельных животных. Эти племенные книги являются результатом многолетних усилий по проведению исследований в рамках программ разведения в неволе, что позволяет учреждениям изучать историю отдельных особей и совместно разрабатывать оптимальный план действий для повышения успеха разведения и генетического разнообразия в популяциях видов, содержащихся в неволе. Ведение генетических записей также используется для понимания филогенеза и оценки изменений приспособленности, которые могут происходить в течение поколений в популяциях, содержащихся в неволе. Популяции, которые в настоящее время размножаются в неволе, являются ценными исследовательскими инструментами для понимания того, как успешно размножать определенный вид. Методы, используемые, например, при изучении репродуктивного поведения панд, позволяют программам стимулировать спаривание выбранных особей. Важной задачей при разведении в неволе является минимизация последствий разведения близкородственных особей. Микросателлитные области генома организма могут быть использованы для определения степени родства между основателями популяции, чтобы минимизировать инбридинг и выбирать наиболее генетически отдаленных особей для разведения. При работе с популяциями тасманского дьявола в неволе использовались интенсивные методы содержания по сравнению с предоставлением возможности выбора партнера в группе. Многие исследователи обратились к искусственному оплодотворению в попытке увеличить численность находящихся под угрозой исчезновения животных. Оно может использоваться по разным причинам, включая преодоление физических трудностей размножения, возможность оплодотворения большего числа самок одним самцом, контроль отцовства потомства и предотвращение травм, возникающих при естественном спаривании. Это также способствует созданию более генетически разнообразных популяций в неволе, позволяя учреждениям легко обмениваться генетическим материалом без необходимости перемещения животных. Ученые из Университета Юстуса Либига в Германии, из рабочей группы Майкла Лиерца, разработали новый метод сбора спермы и искусственного оплодотворения у попугаев, в результате чего впервые в мире был получен ара с помощью вспомогательных репродуктивных технологий.

Криоконсервация

Виды животных могут быть сохранены в генных банках, которые состоят из криогенных хранилищ, используемых для хранения живой спермы, яйцеклеток или эмбрионов в ультрахолодных условиях. Зоологическое общество Сан-Диего создало "замороженный зоопарк" для хранения замороженных тканей самых редких и находящихся под угрозой исчезновения видов мира с использованием методов криоконсервации. На данный момент там хранятся образцы более чем 355 видов, включая млекопитающих, рептилий и птиц. Криоконсервация может проводиться как криоконсервация яйцеклеток до оплодотворения, так и криоконсервация эмбрионов после оплодотворения. Криогенно сохраненные образцы потенциально могут быть использованы для восстановления популяций находящихся под угрозой исчезновения или вымерших видов, для улучшения пород, скрещивания, проведения исследований и разработок. Этот метод позволяет практически неограниченно долго хранить материал без его деградации, в отличие от всех других методов сохранения ex situ. Однако криоконсервация может быть дорогостоящей стратегией и требует долгосрочных гигиенических и экономических вложений для поддержания жизнеспособности генетического материала. Криоконсервация также может сталкиваться с уникальными проблемами, связанными с конкретными видами, поскольку у некоторых видов снижается выживаемость замороженной генетической плазмы, однако криобиология – это активно развивающаяся область науки, и проводится множество исследований, в том числе и в отношении растений. Примером использования криоконсервации для предотвращения вымирания породы сельскохозяйственных животных является случай венгерской серой крупного рогатого скота, или Мадьяр Шурке. Венгерский серый крупный рогатый скот когда-то был доминирующей породой в юго-восточной Европе, его численность составляла 4,9 миллиона голов в 1884 году. Он использовался в основном в качестве тягловой силы и для получения мяса. Однако к концу Второй мировой войны численность популяции сократилась до 280 000 голов, а в период с 1965 по 1970 год достигла критически низкой отметки – 187 коров и 6 быков. Снижение использования породы было обусловлено, главным образом, механизацией сельского хозяйства и переходом на высокопродуктивные породы, дающие больше молока. Венгерское правительство запустило программу по сохранению породы, поскольку она обладает ценными характеристиками, такими как выносливость, легкость отела, устойчивость к болезням и способность легко адаптироваться к различным климатическим условиям. Правительственная программа включала различные стратегии сохранения, в том числе криоконсервацию спермы и эмбрионов.

Клонирование

Лучшие современные методы клонирования имеют средний уровень успеха 9,4 процента при работе с хорошо изученными видами, такими как мыши, в то время как клонирование диких животных обычно успешно менее чем в 1 проценте случаев. В 2001 году корова по имени Бесси родила клонированного азиатского гуара, находящегося под угрозой исчезновения, но телёнок умер через два дня. В 2003 году был успешно клонирован бантенг, а затем три африканских диких кошки из размороженного замороженного эмбриона. Эти успехи вселили надежду на то, что аналогичные методы (с использованием суррогатных матерей другого вида) могут быть применены для клонирования вымерших видов. Предвидя такую возможность, образцы тканей последнего букардо (пиренейского ибикса) были заморожены в жидком азоте сразу после его гибели в 2000 году. Исследователи также рассматривают возможность клонирования находящихся под угрозой исчезновения видов, таких как гигантская панда и гепард. Однако, группы по защите животных выступают против клонирования животных из-за большого числа клонированных особей, страдающих от врождённых дефектов и погибающих вскоре после рождения.

Межвидовая беременность

Потенциальным методом помощи в размножении находящихся под угрозой исчезновения видов является межвидовая беременность – имплантация эмбрионов исчезающего вида в матку самки близкородственного вида с последующим вынашиванием до родов. Этот метод применялся для испанского ибекса и дрофы.

Образование в области охраны природы

Разведение в неволе — важный инструмент, используемый в современном экологическом образовании, поскольку оно создает основу для понимания нашей ответственности за виды и позволяет учреждениям демонстрировать красоту, присущую нашей природной среде. Эти практики разведения в неволе могут быть использованы для объяснения функционирования современных учреждений и их важности в деле сохранения природы. Благодаря продолжающимся усилиям по разведению популяции могут быть представлены публике вблизи, а их роль в сохранении может быть разъяснена. Эти объяснения помогают показать ту сторону мира, с которой многие люди не сталкиваются, поскольку охрана природы – это не то, что известно само по себе, ее необходимо демонстрировать и обучать других, чтобы повысить осведомленность о проблемах во всем мире. Предоставляя людям возможность наблюдать за этими видами в неволе, учреждения могут объяснить проблемы, с которыми они сталкиваются в дикой природе, и выступать за сохранение этих видов и их естественных сред обитания. Учреждения сосредотачивают усилия на крупных харизматичных видах, таких как слоны, жирафы, носороги и т. д., поскольку они привлекают больше посетителей и вызывают больший интерес у общественности. Пиявки обычно ассоциируются с негативным восприятием, но они использовались как важный инструмент в медицине. Экспозиция в Бристольском зоопарке представляет собой образовательный элемент и рассказывает историю женщины, которая продавала пиявок местным жителям в лечебных целях. Благодаря этим действиям одиннадцать ориксов были успешно разведены, избежав вымирания, и впоследствии выпущены в пустыни Иордании, Омана, Бахрейна, Объединенных Арабских Эмиратов и Катара. Первые животные были выпущены на свободу, начиная с 1980 года. В настоящее время численность диких особей составляет около 1000, а в зоопарках и центрах разведения по всему миру – еще 6000–7000. Хотя разведение в неволе может быть идеальным решением для предотвращения серьезных угроз исчезновения животных, существуют причины, по которым эти программы иногда могут принести больше вреда, чем пользы. К негативным последствиям относятся задержки в понимании оптимальных условий, необходимых для размножения, неспособность достичь самодостаточного уровня или обеспечить достаточный запас для выпуска, потеря генетического разнообразия из-за инбридинга и низкий успех реинтродукции, несмотря на наличие выращенных в неволе особей. Хотя было доказано, что программы разведения в неволе оказывают негативное генетическое воздействие на приспособленность организмов, выращенных в неволе, нет прямых доказательств того, что этот негативный эффект также снижает общую приспособленность их потомков, рожденных в дикой природе. Существует мнение, что животных следует выпускать из программ разведения в неволе по четырем основным причинам: нехватка достаточного пространства из-за чрезмерно успешных программ разведения, закрытие учреждений по финансовым причинам, давление со стороны групп по защите прав животных и содействие сохранению исчезающих видов. Кроме того, существуют многочисленные этические проблемы, связанные с возвращением животных, рожденных в неволе, в дикую природу. Например, когда в 1993 году ученые повторно ввели в дикую природу на Майорке редкий вид жаб, они непреднамеренно занесли потенциально смертельный грибок, который мог убить лягушек и жаб. Также важно сохранять исходную среду обитания организма или воспроизводить эту конкретную среду обитания для выживания вида. Возникают этические вопросы о том, действительно ли вид нуждается в вмешательстве человека и нельзя ли ресурсы, направляемые на разведение этих видов в неволе, направить в другие области. Некоторые популяции могут не нуждаться во вмешательстве, поскольку изначально не были склонны к вымиранию, например, сапсан. Популяция сапсанов сократилась в 1950-х и 1960-х годах из-за воздействия пестицидов на производство яиц и выживание вида, что привело к сокращению популяции. Многие учреждения в то время в США и европейских странах привезли сапсанов, чтобы помочь их сокращающейся популяции и создать стабильную популяцию посредством разведения в неволе. Позже исследования репродуктивного успеха сапсанов и анализ их популяции показали, что вмешательство человека не было необходимо для восстановления популяции и достижения устойчивого равновесия. Это поднимает вопрос о том, следует ли проводить усилия по разведению в неволе и созданию популяций с участием человека или следует сосредоточиться на устранении причины проблемы. Усилия и средства, затраченные на увеличение популяции сапсанов, можно было бы использовать для предотвращения загрязнения или для поддержки разведения видов, находящихся под угрозой исчезновения и действительно нуждающихся во вмешательстве.