Оленекский век: геология и палеонтология раннего триаса.

Введение

В геологической шкале времени оленекиан – это возраст раннетриасового периода; в хроностратиграфии – ярус в нижнетриасовой серии. Он охватывает период между млн и млн лет назад (миллионов лет назад). Оленекиан иногда подразделяется на смитский и спатский подвозрасты или подъярусы. Оленекиан следует за индуанским возрастом и за ним следует анизийский (средний триас). В оленекианский период происходило отложение значительной части бунтсандштейна в Европе. Оленекианский ярус приблизительно соответствует региональному этапу юннинчжэньскому, используемому в Китае.

Стратиграфические определения

Оленекский ярус был введен в научную литературу русскими стратиграфами в 1956 году. Ярус назван в честь Оленёка в Сибири. До установления подразделений на оленекский и индуанский ярусы, оба яруса формировали скифский ярус, который впоследствии исчез из официальной геохронологической шкалы. Основание оленекского яруса определяется по первому появлению аммонитов *Hedenstroemia* или *Meekoceras gracilitatis*, а также конодонта *Neospathodus waageni*. Его верхняя граница определяется по первым находкам родов *Japonites*, *Paradanubites* и *Paracrochordiceras*, а также конодонта *Chiosella timorensis*. Глобальный стратотипический разрез (ГСР) для основания яруса к декабрю 2020 года не был установлен. В 1960-х годах английский палеонтолог Эдвард Т. Тозер (иногда в сотрудничестве с американским геологом Норманом Дж. Сильберлингом) разработал триасовые геохронологические шкалы, основанные на североамериканских аммонитовых зонах, и в последующие десятилетия продолжал их совершенствовать. Номенклатура Тозера во многом основывалась на работах Мойсисовича, который ввел большинство триасовых ярусов и подьярусов, но переопределил их, используя североамериканские локалитеты. Он рекомендовал разделить нижнетриасовую серию на гризбахианский, динерийский, смитский и спатианский ярусы. Последние два приблизительно соответствуют оленекскому ярусу. Шкала Тозера получила распространение в Америке. Он назвал смитский ярус по названию ручья Смит на острове Элсмир, Канада (сам ручей назван в честь геолога Дж. П. Смита). Смитский ярус определяется аммонитовой зоной *Arctoceras bloomstrandi* (включает *Euflemingites romunderi* и *Juvenites crassus*) и вышележащими подзонами *Meekoceras gracilitatis* и *Wasatchites tardus*. Он назвал спатианский ярус по названию ручья Спат на острове Элсмир (этот ручей назван в честь геолога Л. Ф. Спата) и определил его как зону *Procolumbites subrobustus*. Эти изменения в растительности связаны с глобальными изменениями температуры и осадков. Хвойные (голосеменные) растения были доминирующими растениями на протяжении большей части мезозоя. Среди наземных позвоночных архезавры – группа диапсидных рептилий, включающая крокодилов, птерозавров, динозавров и, в конечном итоге, птиц – впервые эволюционировали от архезавроморфных предков в оленекском ярусе. В эту группу входят свирепые хищники, такие как *Erythrosuchus*. В океанах микробиальные рифы были распространены в раннем триасе, возможно, из-за отсутствия конкуренции с метазойными рифообразующими организмами в результате вымирания. Однако переходные метазойные рифы возникали в оленекском ярусе, когда это позволяли условия окружающей среды. Аммониты и конодонты диверсифицировались, но оба понесли потери во время вымирания на границе смитского и спатианского ярусов в конце смитского подьяруса. Рыбы с лучевыми плавниками в значительной степени не пострадали от пермско-триасового вымирания. Селаканты демонстрируют свое наибольшее постдевонское разнообразие в раннем триасе. Многие роды рыб демонстрируют космополитическое распространение в индуанском и оленекском ярусах, такие как *Australosomus*, *Birgeria*, *Parasemionotidae*, *Pteronisculus*, *Ptycholepidae*, *Saurichthys* и *Whiteia*. Это хорошо иллюстрируется рыбными сообществами гризбахианского (ранний индуанский) возраста Формации Ворди-Крик (Восточная Гренландия), динерийского (поздний индуанский) возраста Формации Средняя Сакамена (Мадагаскар), Формации Канделария (Невада, США) и Формации Микин (Химачал-Прадеш, Индия), а также формации Дай (Гуйчжоу, Китай), и смитскими сообществами Формации Викингхогда (Спицберген, Норвегия) и Группы Тайнес (западные США), и несколькими раннетриасовыми слоями Формации Горы Серы (западная Канада). Рыбы с лучевыми плавниками диверсифицировались после массового вымирания и достигли пика разнообразия в среднем триасе. Однако эта диверсификация скрыта тафономической мега-смещенностью (Spathian Bithynian Gap, SBG) в конце оленекского и начале среднего анизийского ярусов. Самый ранний крупный дюрофагный неоптеригий известен из SBG, что указывает на раннее начало триасовой революции актиноптеригий. Оленекские хрящевые рыбы включают гибодонтов и неоселахиев, а также несколько сохранившихся линий евгенодонтидных голоцефалов, в основном палеозойской группы, которая вымерла в раннем триасе. Морские темноспондильные амфибии, такие как внешне крокодилообразные трематозавриды *Aphaneramma* и *Wantzosaurus*, демонстрируют широкие географические ареалы в индуанском и оленекском ярусах. Их окаменелости найдены в Гренландии, Шпицбергене, Пакистане и Мадагаскаре. Другие, такие как *Trematosaurus*, обитали в пресноводных средах и были менее распространены. Первые морские рептилии появились в оленекском ярусе, а также в близлежащих районах в Айдахо и Неваде. Биота Пари была отложена после SSBM и включает в себя по крайней мере 7 типов и 20 различных отрядов метазоев, включая лептомитидных протомонаксионидных губок (ранее известных только из палеозоя), тилакоцефалов, ракообразных, наутилоидов, аммонитов, колеоидов, офиуроидей, криноидей и позвоночных. Такие разнообразные сообщества показывают, что организмы диверсифицировались везде и всякий раз, когда климатические и экологические условия улучшались.

The Olenekian Stage was introduced into scientific literature by Russian stratigraphers in 1956. The stage is named after Olenëk in Siberia. Before the subdivision in Olenekian and Induan became established, both stages formed the Scythian Stage, which has since disappeared from the official timescale. The base of the Olenekian is at the lowest occurrence of the ammonoids Hedenstroemia or Meekoceras gracilitatis, and of the conodont Neospathodus waageni. It is defined as ending near the lowest occurrences of genera Japonites, Paradanubites, and Paracrochordiceras; and of the conodont Chiosella timorensis. A GSSP (global reference profile for the base) has not been established as of December 2020. In the 1960s, English paleontologist Edward T. Tozer (sometimes collaborating with American geologist Norman J. Silberling) crafted Triassic timescales based on North American ammonoid zones, further refining it in the following decades. Tozer's nomenclature was largely derived from Mojsisovics's work, who coined most of the Triassic stages and substages, but he redefined them using North American sites. He recommended the Lower Triassic series be divided into the Griesbachian, Dienerian, Smithian, and Spathian. The latter two roughly correspond with the Olenekian. Tozer's timescale became popular in the Americas. He named the Smithian after Smith Creek on Ellesmere Island, Canada (the creek itself is named after geologist J. P. Smith). The Smithian is defined by the Arctoceras bloomstrandi ammonoid zone (contains Euflemingites romunderi and Juvenites crassus) and the overlying Meekoceras gracilitatis and Wasatchites tardus subzones. He named the Spathian after Spath Creek on Ellesmere Island (this creek is named after geologist L. F. Spath), and defined it by the Procolumbites subrobustus ammonoid zone. These vegetation changes are due to global changes in temperature and precipitation. Conifers (gymnosperms) were the dominant plants during most of the Mesozoic. Among land vertebrates, the archosaurs a group of diapsid reptiles encompassing crocodiles, pterosaurs, dinosaurs, and ultimately birds first evolved from archosauriform ancestors during the Olenekian. This group includes ferocious predators like Erythrosuchus. In the oceans, microbial reefs were common during the Early Triassic, possibly due to lack of competition with metazoan reef builders as a result of the extinction. However, transient metazoan reefs reoccurred during the Olenekian wherever permitted by environmental conditions. Ammonoids and conodonts diversified, but both suffered losses during the Smithian Spathian boundary extinction at the end of the Smithian subage. Ray finned fishes largely remained unaffected by the Permian Triassic extinction event. Coelacanths show their highest post Devonian diversity during the Early Triassic. Many fish genera show a cosmopolitan distribution during the Induan and Olenekian, such as Australosomus, Birgeria, Parasemionotidae, Pteronisculus, Ptycholepidae, Saurichthys and Whiteia. This is well exemplified in the Griesbachian (early Induan) aged fish assemblages of the Wordie Creek Formation (East Greenland), the Dienerian (late Induan) aged assemblages of the Middle Sakamena Formation (Madagascar), Candelaria Formation (Nevada, United States), and Mikin Formation (Himachal Pradesh, India), and Daye Formation (Guizhou, China), and the Smithian aged assemblages of the Vikinghøgda Formation (Spitsbergen, Norway), and Thaynes Group (western United States), and several Early Triassic layers of the Sulphur Mountain Formation (western Canada). Ray finned fishes diversified after the mass extinction and reached peak diversity during the Middle Triassic. This diversification is, however, obscured by a taphonomic megabias (Spathian Bithynian Gap, SBG) during the late Olenekian and early middle Anisian. The earliest large durophagous neopterygian is known from the SBG, suggesting an early onset of the Triassic actinopterygian revolution. Olenekian chondrichthyan fishes include hybodonts and neoselachians, but also a few surviving lineages of eugeneodontid holocephalians, a mainly Palaeozoic group that went extinct during the Early Triassic. Marine temnospondyl amphibians, such as the superficially crocodile shaped trematosaurids Aphaneramma and Wantzosaurus, show wide geographic ranges during the Induan and Olenekian ages. Their fossils are found in Greenland, Spitsbergen, Pakistan and Madagascar. Others, such as Trematosaurus, inhabited freshwater environments and were less widespread. The first marine reptiles appeared during the Olenekian. and other nearby sites in Idaho and Nevada. The Paris Biota was deposited in the wake of the SSBM and it features at least 7 phyla and 20 distinct metazoan orders, including leptomitid protomonaxonid sponges (previously only known from the Paleozoic), thylacocephalans, crustaceans, nautiloids, ammonoids, coleoids, ophiuroids, crinoids, and vertebrates. Such diverse assemblages show that organisms diversified wherever and whenever climatic an environmental conditions ameliorated.

Смитский-Спатский пограничный событие

[[Файл:Triassic marine vertebrate apex predators. png|left|thumb|Ранние триасовые и анисийские морские хищники: были "такси катастрофы" – палеозойские виды, пережившие пермско-триасовое вымирание и процветавшие сразу после него; аммоноиды, конодонты и радиолярии, в частности, понесли значительные потери биоразнообразия. Морские рептилии, такие как ихтиоптеригии и сауроптеригии, диверсифицировались после вымирания. Это не было признано. Вымирание на границе смитского и спатианского периодов было связано с поздними извержениями Сибирских траппов, которые высвобождали парниковые газы, вызывая глобальное потепление и окисление как на суше, так и в океане. Большой скачок концентрации ртути относительно общего содержания органического углерода, подобный тому, что наблюдался во время пермско-триасового вымирания, был предложен как еще один фактор, способствующий вымиранию, хотя это остается спорным и оспаривается другими исследованиями, указывающими на то, что повышенные уровни ртути существовали уже в среднем спатиане. До события вымирания на границе смитского и спатианского периодов наблюдался пологой градиент видового богатства по широте, что позволяет предположить, что более высокие температуры распространялись на более высокие широты, расширяя географические ареалы видов, адаптированных к теплым температурам, и вытесняя или вызывая вымирание видов, адаптированных к более низким температурам. Исследования изотопов кислорода в конодонтах показали, что температура повысилась в первые 2 миллиона лет триаса, в конечном итоге достигнув температуры поверхности моря до в тропиках в смитский период. Само вымирание произошло во время последующего падения глобальных температур (примерно на 8°C за геологически короткий период) в позднем смитском периоде; однако, одной только температуры недостаточно для объяснения вымирания на границе смитского и спатианского периодов, поскольку действовало несколько факторов. После этого произошло постепенное восстановление биоты в раннем и среднем спатиане, наряду со снижением континентального выветривания и восстановлением океанической циркуляции. В океане многие крупные и подвижные виды переместились из тропиков, но крупные рыбы остались, а среди неподвижных видов, таких как моллюски, выжили только те, кто мог переносить жару; половина двустворчатых исчезла. Конодонты уменьшились в среднем размере в результате вымирания. На суше тропики были почти лишены жизни, а в Иберии и других частях Европы, находившихся тогда на низких широтах, были зафиксированы исключительно засушливые условия. Многие крупные, активные животные вернулись в тропики, а растения вновь заселили сушу только после нормализации температуры. Есть свидетельства того, что жизнь быстро восстановилась, по крайней мере, локально. Это подтверждается местонахождениями с исключительно высоким биоразнообразием (например, Paris Biota раннего спатиана), что указывает на то, что пищевые сети были сложными и состояли из нескольких трофических уровней.

[[File:Triassic marine vertebrate apex predators. png|left|thumb|Early Triassic and Anisian marine predators: were 'disaster taxa': Palaeozoic species that survived the Permian–Triassic extinction event and flourished in the immediate aftermath of the extinction; ammonoids, conodonts, and radiolarians in particular suffered drastic biodiversity losses, Marine reptiles, such as ichthyopterygians and sauropterygians, diversified after the extinction. was not recognised. The Smithian–Spathian boundary extinction was linked to late eruptions of the Siberian Traps, which released warming greenhouse gases, resulting in global warming and in acidification, both on land and in the ocean. A large spike in mercury concentrations relative to total organic carbon, much like during the Permian Triassic extinction, has been suggested as another contributor to the extinction, although this is controversial and has been disputed by other research that suggests elevated mercury levels already existed by the middle Spathian. Prior to the Smithian Spathian Boundary extinction event, a flat gradient of latitudinal species richness is observed, suggesting that warmer temperatures extended into higher latitudes, allowing extension of geographic ranges of species adapted to warmer temperatures, and displacement or extinctions of species adapted to cooler temperatures. Oxygen isotope studies on conodonts have revealed that temperatures rose in the first 2 million years of the Triassic, ultimately reaching sea surface temperatures of up to in the tropics during the Smithian. The extinction itself occurred during a subsequent drop in global temperatures (ca. 8°C over a geologically short period) in the latest Smithian; however, temperature alone cannot account for the Smithian Spathian boundary extinction, because several factors were at play. after which a gradual biotic recovery took place over the early and middle Spathian, along with a decline in continental weathering and a rejuvenation of ocean circulation. In the ocean, many large and mobile species moved away from the tropics, but large fish remained, and amongst the immobile species such as molluscs, only the ones that could cope with the heat survived; half the bivalves disappeared. Conodonts decreased in average size as a result of the extinction. On land, the tropics were nearly devoid of life, with exceptionally arid conditions recorded in Iberia and other parts of Europe then at low latitude. Many big, active animals returned to the tropics, and plants recolonised on land, only when temperatures returned to normal. There is evidence that life had recovered rapidly, at least locally. This is indicated by sites that show exceptionally high biodiversity (e. g. the earliest Spathian Paris Biota), which suggest that food webs were complex and comprised several trophic levels.